Acoustic communication during arousal in two rodent examples

Silberstein, Yara

Dissertation 2024 CC BY 4.0

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Acoustic communication during arousal in two rodent examples

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Akustische Kommunikation ist ein wichtiges Mittel für Säugetiere, um Informationen zu übertragen und soziale Interaktionen zu koordinieren, was vorteilhaft für die Fitness eines Individuums sein kann. Daher können vokale und nicht vokale Signale entweder getrennt oder in Kombination als multimodale Signale verwendet werden, um Informationen zu übermitteln. Im Allgemeinen wird angenommen, dass akustische Signale Informationen über die physischen Merkmale des Senders kodieren, z.B. die Identität, das Geschlecht, das Körpergewicht/die Größe oder das Alter (statische Merkmale) sowie dessen emotionalen Zustand, der durch Valenz (positiv oder negativ) und Erregung (hoch oder niedrig; dynamische Merkmale) charakterisiert werden kann. Diese Informationen deuten möglicherweise auf das Ergebnis automatischer physiologischer Reaktion hin, die den Stimmapparat beeinflussen und bei Säugetieren ähnlich sein sollten (gemeinsame Regeln). Es wird ebenfalls angenommen, dass andere Faktoren wie Sozialität die kommunikative Komplexität beeinflussen können. Wissenschaftler ziehen in Betracht, dass das Kommunikationssystem einer Säugetierart komplexer ist, wenn die Art in einer Umgebung mit höherer sozialer Komplexität lebt. Ziel dieser Dissertation ist es, zu untersuchen, ob statische und dynamische Merkmale in der vokalen und nicht vokalen akustischen Kommunikation von Nagetieren kodiert sind, wobei der Fokus auf zwei beispielhaften Nagetierarten gelegt wird: die sozial lebende Mongolische Wüstenrennmaus (Meriones unguiculatus) und den solitären Dsungarischen Zwerghamster (Phodopus sungorus). Die meisten Nagetiere sind im Gegensatz zu anderen Säugetieren in der Lage, sowohl im hörbaren Bereich (ADV) als auch im Ultraschall-Frequenzbereich (USV) zu vokalisieren. Es wird angenommen, dass ADVs durch Vibrationen der Stimmbänder und USVs durch einen Pfeifmechanismus erzeugt werden. Jungtiere sind ein interessantes Modell, um entwicklungsbedingte Merkmale der Informationskodierung in Vokalisationen zu untersuchen, da sie auf eine effektive Kommunikation mit ihren Elterntieren angewiesen sind. Darüber hinaus wurde der Zusammenhang zwischen vokaler und nicht vokaler Kommunikation am Beispiel des Trommelns mit den Hinterbeinen untersucht, das mit verschiedenen sozialen Bedingungen wie Paarung, aggressivem Verhalten oder Alarmverhalten bei erwachsenen Mongolischen Wüstenrennmäusen in Verbindung gebracht wird und auch in Kombination mit Vokalisationen vorkommen kann. Daher ist die Mongolische Wüstenrennmaus eine perfekte Beispielart für eine mögliche multimodale Signalübertragung. In Kapiteln 2 und 3 wird die Kodierung von statischen und dynamischen Merkmalen in den Vokalisationen von Jungtieren der Mongolischen Wüstenrennmaus und des Dsungarischen Zwerghamsters in vier verschiedenen Entwicklungsstadien untersucht. Dafür wird ein Trennungsparadigma verwendet, das eine niedrige und hohe Erregung von negativer Valenz hervorrufen soll. Bei beiden Arten wurden USV und ADV und eine Übergangsform (USV – ADV) bei Jungtieren der Mongolischen Wüstenrennmaus entdeckt. Bei den Dsungarischen Zwerghamstern zeigten die USVs mehrere nicht lineare Phänomene (NLPs). USVs und ADVs entwickelten sich entgegengesetzt in Bezug auf Produktion und Rate. Während sowohl USVs bei beiden als auch USV-ADVs bei den Mongolischen Rennmäusen abnahmen, nahmen ADVs mit dem Alter zu. Außerdem unterschied sich die akustische Struktur der USVs je nach Erregungszustand. Bei den Dsungarischen Zwerghamstern wurden mehr NLPs bei hoher Erregung produziert. Bei USVs und ADVs wurden Unterschiede in Bezug auf statische Merkmale bei beiden Arten festgestellt. Allerdings unterschied sich das Muster der Kodierung dieser Hinweise je nach Ruftyp und bestätigte nur zum Teil die für Säugetiere allgemein geltenden Regeln. In Kapitel 4 wurde das Trommelverhalten bei erwachsenen Mongolischen Wüstenrennmäusen untersucht. Während der Durchführung der Experimente mit einer Raubtierattrappe (allein oder mit Käfiggefährten), gleichgeschlechtlichen und gegengeschlechtlichen sozialen Begegnungen (bekannt/unbekannt) wurde das Trommelverhalten der Tiere verglichen. Als Ergebnis wurde in allen Experimenten Trommeln sowie Trommel-Ruf-Kombinationen produziert, wobei mehr Tiere in experimentellen Bedingungen trommelten, in denen eine höhere Erregung zu erwarten war (Raubtier-Attrappen-Präsentation, unbekanntes Individuum). Außerdem unterschieden sich die Vokalisationen je nach Kontext, ebenso wie die Körperhaltung des trommelnden Individuums, was darauf hinweist, dass das Trommeln eher den Erregungszustand eines Individuums kodieren könnte, während die Vokalisationen und die Körperhaltung kontextspezifische Informationen enthalten könnten. Zusammenfassend zeigt diese Dissertation, dass unterschiedliche Kodierungsmuster nicht nur zwischen Tierarten, sondern auch zwischen Ruftypen innerhalb einer Art variieren können, was darauf hinweist, dass Kodierungsregeln durch sozio-ökologische Faktoren oder ruftyp-spezifische Produktionsmechanismen geprägt sein können. Darüber hinaus wurde anhand dieser beiden Nagetiermodelle nachgewiesen, dass die Komplexität der Kommunikation entweder durch die Kombination von Rufen, durch das Hinzufügen von NLPs oder durch multimodale Kommunikation erreicht werden kann und nicht notwendigerweise von der Sozialität einer Nagetierart abhängt. Darüber hinaus wurde belegt, dass Erregung nicht nur in vokalen Signalen, sondern auch in nicht-vokalen Signalen wie dem Trommeln kodiert werden kann. Diese Dissertation weist nach, dass selbst bei eng verwandten Arten die Vokalmuster sich voneinander unterscheiden können.

Acoustic communication is an important tool for mammals to transmit information and coordinate social interactions, which can be beneficial for a subjects’ fitness. Therefore, vocal and non-vocal signals can be used either separately or combined with each other as multimodal signals to transmit information. In general, acoustic signals are proposed to encode information about the senders’ physical features e.g., the identity, sex, body weight/size, or age (static cues) as well as its emotional state, which can be characterized with valence (positive or negative) and arousal (high or low; dynamic cues). This information is suggested to be a result of automatical physiological responses affecting the vocal production apparatus and should be similar across mammalian species (common rules). However, other factors, such as sociality, are also suggested to affect communicative complexity. It has been proposed that the communication system of a mammalian species is more complex in environments with higher social complexity. The aim of this thesis is to investigate whether static and dynamic cues are encoded in rodent vocal and non-vocal acoustic communication focusing on two exemplary rodent species: the social living Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) and the solitary living Djungarian hamster (Phodopus sungorus). Most rodents, in contrast to other mammals, are able to vocalize in audible (ADV) as well as ultrasonic (USV) frequency ranges. It is suggested that ADVs are produced by vibrations of the vocal cords, while USVs are thought to be produced using a whistle mechanism. Pups represent an interesting model to investigate developmental features of encoding information in vocalizations, due to their dependence of effective communication with their caregivers. In addition, the link between vocal and non-vocal communication, as exemplified by drumming with the hind limbs in adult Mongolian gerbils, has been associated with numerous social conditions like mating, aggressive, or alarm behavior. As drumming is often accompanied by vocalizations, this makes the Mongolian gerbil an ideal model for studying possible multimodal signaling. In chapters 2 and 3 I examined the encoding of static and dynamic cues in Mongolian gerbil and Djungarian hamster pup vocalizations, respectively. This was done across four different developmental stages, using a separation paradigm suggested to induce low and high arousal of negative valence. I detected USVs and ADVs in both as well as a transition (USV-ADV) produced by Mongolian gerbil pups. In Djungarian hamsters, USVs presented several non-linear phenomena (NLPs). USVs and ADVs showed an opposite development of production and rate. While USVs in both species and USV-ADV in Mongolian gerbils decreased, both ADVs increased with age. Also, USV acoustic structure differed depending on the arousal and in Djungarian hamsters more NLPs were produced during high arousal. USVs and ADVs differed in their encoding of static cues in both species. However, the pattern of encoding these cues varied between call types and only partly conformed to the common rules suggested for mammals. In chapter 4, drumming behavior in adult Mongolian gerbils was investigated. We compared the occurring drumming behavior during predator (alone/with cagemate), same-sex and opposite-sex encounter (familiar/unfamiliar) experiments. As a result, in all experiments drumming as well as drumming-call combinations were produced, whilst more subjects drummed in experimental conditions in which a higher arousal would be expected (predator dummy presentation, unfamiliar individual). Moreover, vocalizations differed between contexts, as well as the body posture of the drumming individual, indicating that drumming might rather encode the arousal state of an individual, while vocalizations and the body posture might entail context-specific information. In conclusion, this thesis shows that divergent encoding patterns do not only differ between species but also between call types within a species, indicating that coding rules can be shaped by socio-ecological factors or call type specific production mechanisms. Additionally, using these two rodent models, I provided evidence that communication complexity might be accomplished through either graded signals, the incorporation of NLPs, or multimodal communication and is not necessarily dependent on the sociality of a rodent species. Moreover, I provided evidence that arousal cannot only be encoded in vocal signals, but also in non-vocal signals such as drumming. This thesis shows that even among closely related species, vocal patterns can exhibit significant differences.