Vocal development in small-bodied mammals : a comparison between grey mouse lemurs (Primates) and Etruscan shrews (Eulipotyphla)
Während Sprache einzigartig für den Menschen ist, besagen verschiedene Theorien, dass ihre Evolution auf kognitiven Modulen basiert, die von unseren phylogenetischen Vorfahren vererbt wurden. Um dies zu erforschen, ist es entscheidend, zentrale Aspekte der Sprachentwicklung beim Menschen zu untersuchen, insbesondere im Vergleich mit unseren nächsten evolutionären Verwandten, wie den Primaten. Ein wesentlicher Aspekt der menschlichen Sprache ist der Spracherwerb bei Säuglingen, deren vokale Äußerungen während des ersten Lebensjahres bemerkenswerte Veränderungen durchlaufen. Besonders das Babbeln stellt eine kritische Phase in diesem Prozess dar, da es die Entstehung der ersten gut geformten Silben markiert und die Grundlage für den Spracherwerb legt.
Interessanterweise wurden ähnliche Phänomene der graduellen Aneignung des erwachsenen Stimmverhaltens bei verschiedenen Säugetieren beobachtet, bekannt als tierisches Babbeln. Während auditives Feedback für den Spracherwerb beim Menschen entscheidend ist, wird noch debattiert, ob die Entwicklung des erwachsenen vokalen Verhaltens bei nicht-menschlichen Säugetieren auf das Lernen vokaler Produktion („vocal production learning“) oder körperliche Reifung zurückzuführen ist. Belege für das Lernen vokaler Produktion wurden bei erwachsenen Individuen vieler Säugetierarten dokumentiert, oft mit sozialen Funktionen wie der Stärkung sozialer Beziehungen. Diese Arbeit untersucht die Evolution des tierischen Babbelns und seine Implikationen für die Ursprünge der menschlichen Sprache, indem zwei Säugetiermodelle aus unterschiedlichen Abstammungslinien und sozio-ökologischen Hintergründen untersucht werden: die Grauen Mausmakis (Microcebus murinus) und die Etruskerspitzmäuse (Suncus etruscus). Da nicht-menschliche Primaten unsere nächsten Verwandten sind, wurde die vokale Entwicklung der Grauen Mausmakis untersucht, um zu prüfen, ob die Aneignung des erwachsenen Trillers, eines komplexen Werberufs, der bei der Geburt nicht vorhanden ist, die vokale Entwicklung menschlicher Säuglinge widerspiegelt. Diese Studie bewertete auch die Rolle des auditiven Inputs bei der Gestaltung dieses Rufs und untersuchte somit die Fähigkeit der adulten Grauen Mausmakis zum Lernen vokaler Produktion. Darüber hinaus wurde das vokale Verhalten und die vokale Ontogenese der Etruskerspitzmäuse, einer wenig erforschten Art der Ordnung Eulipotyphla, untersucht und mit dem der Grauen Mausmakis und anderer Säugetiere verglichen, um den Einfluss sozio-ökologischer Faktoren auf das vokale Verhalten zu erforschen. In Kapitel 2 wurden Rufserien von Jungtieren des Grauen Mausmakis aus vier Altersklassen, die unterschiedliche Entwicklungsstufen repräsentieren, mit erwachsenen Trillern verglichen. Die Ergebnisse zeigten eine graduelle Zunahme der Häufigkeit von Silbenarten, die für erwachsene Triller typisch sind, wobei die syntaktische und zeitliche Struktur der Rufserien zunehmend an die erwachsenen Triller erinnerte. Dabei wiesen Jungtiere der Grauen Mausmakis sechs von sieben Merkmalen des tierischen Babbelns auf, was Parallelen zum Spracherwerb beim Menschen nahelegt. Die inkonsistenten altersabhängigen Veränderungen der tempo-spektroskopischen akustischen Parameter über Silbenarten und Positionen innerhalb der Rufserien deuten darauf hin, dass die körperliche Reifung allein diese Variationen nicht erklären kann, da in diesem Fall uniforme Veränderungen zu erwarten wären. Kapitel 3 untersuchte den Einfluss von Sozialität und genetischer Verwandtschaft auf die Struktur der Triller bei erwachsenen Grauen Mausmakis. Die Ergebnisse zeigen, dass die Triller-Struktur bei Weibchen signifikant durch Sozialität beeinflusst wurde, wobei sich die Triller ähnlicher wurden, je mehr Zeit die Weibchen miteinander verbrachten. Im Gegensatz dazu hatte die genetische Verwandtschaft einen signifikanten Einfluss auf die Triller-Struktur bei Männchen, da verwandte Männchen ähnlichere Triller produzierten. Interessanterweise wurden die Triller von sozialisierten Männchen mit der Zeit zunehmend unähnlicher. Diese Ergebnisse unterstreichen, dass auditiver Input die Struktur der erwachsenen Triller signifikant prägt und heben die Fähigkeit der Grauen Mausmakis zum Lernen vokaler Produktion, zumindest im Erwachsenenalter, hervor. Abschließend gab Kapitel 4 erste Einblicke in das vokale Repertoire der Etruskerspitzmäuse und berichtete über drei diskrete Ruftypen (Screeches, Screams, Chirps) und einen Übergangs-Ruftyp (Screech-screams). Screeches, Screams und deren Übergänge wurden mit sozio-negativen Verhaltensweisen in Verbindung gebracht, während Chirps mit sozio-positiven Verhaltensweisen assoziiert wurden. Alle Ruftypen wurden sowohl von Erwachsenen als auch von Jungtieren produziert, was auf ihre Angeborenheit hindeutet. Dennoch wurden altersabhängige Unterschiede in ihren akustischen Parametern beobachtet. Diese folgten größtenteils den allgemeinen ontogenetischen Mustern bei anderen Säugetieren. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Entwicklung der vokalen Äußerungen der Etruskerspitzmäuse wahrscheinlich auf körperliche Reifung zurückzuführen ist. Diese Arbeit kommt zu dem Schluss, dass Graue Mausmakis tierisches Babbeln aufweisen und ein angeborenes Template für die Struktur des erwachsenen Trillers besitzen, das durch auditiven Input zu seiner endgültigen Form verfeinert wird. Das Vorhandensein ähnlicher Phänomene bei anderen nicht-menschlichen Primaten und verschiedenen Säugetierordnungen, wie Chiroptera und Carnivora, hebt signifikante Parallelen in der vokalen Entwicklung zwischen einigen nicht-menschlichen Jungtieren und menschlichen Säuglingen hervor. Dies deutet darauf hin, dass bestimmte sprachbezogene kognitive Module möglicherweise bei unseren phylogenetischen Vorfahren vorhanden waren. Das Fehlen von tierischem Babbeln bei Etruskerspitzmäusen und anderen Säugetieren, selbst innerhalb von Ordnungen, bei denen solche Phänomene berichtet wurden, zeigt jedoch, dass diese Mechanismen nicht weit verbreitet sind, sondern konvergent entstanden sind. Die soziale Struktur wird als möglicher Schlüsselmechanismus hinter der Evolution dieser Verhaltensweisen vorgeschlagen, da die meisten Tiere, die Babbeln zeigen, stark sozial sind und die während der Kindheit erlernten Ruftypen normalerweise soziale Funktionen erfüllen. Andere ökologische Faktoren wie Habitat und Prädationsdruck könnten jedoch ebenfalls eine wichtige Rolle spielen. Diese Studie unterstreicht die potenziellen evolutionären Treiber hinter tierischem Babbeln und deutet darauf hin, dass soziale Dynamik wahrscheinlich eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung komplexer Kommunikationsprozesse, einschließlich der menschlichen Sprache, gespielt hat.
While language is unique to humans, various theories propose that its evolution relied on cognitive modules inherited from our phylogenetic ancestors. To explore this, it is crucial to examine key aspects of human language development, especially in comparison with our closest evolutionary relatives, such as primates. A significant aspect of human language is the vocal acquisition process in infants, whose vocal output undergoes remarkable changes during the first year of life. Babbling in particular represents a critical stage in this process, as it marks the emergence of the first well-formed syllables, laying the foundation for language acquisition. Interestingly, similar phenomena of gradual acquisition of adult vocal behaviour, known as animal babbling, have been observed in various mammals. While auditory input is crucial for language acquisition in humans, it remains debated whether the development of adult vocal behaviour in non-human mammals is due to vocal production learning or physical maturation. Evidence of vocal production learning has been documented in adult individuals across many mammalian species, often serving social functions like strengthening social bonds.
This thesis explores the evolution of animal babbling and its implications for the origins of human language by studying two mammalian models from different lineages and socio-ecological backgrounds: grey mouse lemurs (Microcebus murinus) and Etruscan shrews (Suncus etruscus). Since non-human primates are our closest ancestors, the vocal development of grey mouse lemurs was studied to see if the acquisition of the adult trill call, a complex advertisement call not present at birth, mirrors the vocal development of human infants. The study also assessed the role of auditory input in shaping this call, evaluating the capacity of adult grey mouse lemurs for vocal production learning. In addition, the vocal behaviour and development of Etruscan shrews, an understudied species in the order Eulipotyphla, was examined and compared to that of grey mouse lemurs and other mammals to explore the impact of socio-ecological factors on vocal behaviour. In Chapter 2, calling bouts from grey mouse lemur infants of four age classes representing different developmental stages were compared to adult trill calls. The findings revealed a gradual increase in the occurrence of syllable types typical of adult trills, with the syntactic and temporal structure of the calling bouts progressively becoming more reminiscent of adult trill calls. Thereby, grey mouse lemur infants exhibited six out of seven features of animal babbling, indicating parallels with human language acquisition. The inconsistent age-dependent changes in the tempo-spectral acoustic parameters across syllable types and
positions within the calling bouts suggest that physical maturation alone cannot explain these variations, as uniform changes would be expected in that case. Chapter 3 explored the impact of sociality and genetic relatedness on the structure of trill calls in adult grey mouse lemurs. Findings suggest that trill structure in females was significantly influenced by sociality, with trills becoming more similar the more time females spent socialising. In contrast, genetic relatedness had a significant effect on the trill structure in males, with related males producing more similar trills. Interestingly, trills of males which had socialised became more dissimilar over time. These findings underscore that auditory experience significantly shapes the structure of adult trill calls, highlighting the capacity of grey mouse lemurs for vocal production learning, at least during adulthood. Finally, Chapter 4 provided first insights into the vocal repertoire of Etruscan shrews, reporting three discrete call types (screeches, screams, chirps) and a transitional call type (screech-screams). Screeches, screams and their transitions were linked to socio-negative behaviour, whereas chirps were associated with socio-positive behaviour. All call types were produced by both adults and pups, suggesting them being innate. However, age-related differences in their acoustic parameters were reported, which mostly followed the general ontogenetic patterns observed in other mammals. These findings suggest that the developmental changes in Etruscan shrew vocalisations are likely due to physical maturation. This thesis concludes that grey mouse lemurs exhibit animal babbling, possessing an innate template for the adult trill call structure that is refined to its final form through auditory input. The presence of similar phenomena in other non-human primates and various mammalian orders, such as Chiroptera and Carnivora, highlights significant parallels in vocal development between some non-human mammals and human infants. This suggests that certain language-related cognitive modules may have been present in our phylogenetic ancestors. However, the absence of animal babbling in Etruscan shrews and other mammals, even within orders where such phenomena have been reported, indicates that these mechanisms are not widespread across mammals but evolved convergently. Social organisation is proposed as a potential key driver behind the evolution of these behaviours, as most species exhibiting animal babbling are highly social and the call types acquired during infancy usually serve social functions. However, other ecological factors, such as habitat and predation pressure, may also play significant roles. This study underscores the potential evolutionary drivers behind animal babbling and suggests that social dynamics likely played a crucial role in the development of sophisticated communication processes, including human language.
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