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Effects of anthropogenic underwater noise on marine vertebrate behaviour

Schiffe sind eine vorherrschende Lärmquelle und ein möglicher Stressfaktor für aquatische Tiere, aber anthropogene kontinuierliche Schallemissionen sind weitgehend ungeregelt. Freiwillige Geschwindigkeitsbegrenzungen von Schiffen senken den Gesamtschallpegel und den Umgebungslärm wirksam, aber sind nicht verpflichtend. Auswirkungen auf das Verhalten und das Hörvermögen zu bewerten ist notwendig, um die Wirksamkeit einer Geschwindigkeitsbegrenzung des Schiffsverkehrs als Managementstrategie zur Verringerung der Auswirkungen auf Fische zu bestätigen. Obwohl die Auswirkungen von kontinuierlichem tief-frequenten Schall auf die Gesundheit von terrestrischen Säugetieren gut erforscht sind, fehlt es an Untersuchungen für aquatische Tiere. Diese Arbeit untersuchte die Auswirkungen von anthropogenem Schall auf aquatische Tiere, abhängig von Tierart und Fragestellung werden unterschiedliche Forschungsansätze angewandt. Es wurden Auswirkungen in einem interdisziplinären Ansatz untersucht, Informationenlücken identifiziert und die Durchführbarkeit verschiedener Forschungsansätze geprüft.
Im ersten Kapitel wurden Lücken des Monitorings und Beschränkungen von tief-frequentem Unterwasserschall und mögliche Auswirkungen auf marine Wirbeltiere untersucht. Studien zeigen, dass Lärm Auswirkungen auf freilebende Fische hat, aber Regulierungsmaßnahmen und Schallminimierungen wurden noch nicht umgesetzt. Die Bewertung und das Monitoring von kontinuierlichem Unterwasserschall, mit Schwerpunkt auf Schiffslärm, wird derzeit in der Meeresstrategierahmenrichtlinie der Europäischen Union behandelt. Eine wichtige erneuerbare Energiequelle wie Windparks wird jedoch nicht explizit erwähnt, trotz steigender Anzahl. Vermeidungs- und Schallminimierungsmaßnahmen wie Geschwindigkeitsbegrenzungen und technische Entwicklungen bei Schiffen werden zwar in Betracht gezogen, sind aber nicht obligatorisch. Dieses Kapitel betont, dass eine Verringerung der Schallquelle den betroffenen Bereich verringert, so dass trotz Wissenslücken eine Schallreduzierung möglich ist.
Im zweiten Kapitel haben wir potenzielle Unterschiede im Antiprädatorverhalten und im Hörvermögen von Rotaugen (Rutilus rutilus) und Sandgrundeln (Pomatoschistus minutus) untersucht, nachdem diese zwei verschiedenen Schalldruckpegeln mit gleicher kumulativer Energie ausgesetzt waren. Dies wurde im Hinblick auf eine Geschwindigkeitsbegrenzung im Schiffsverkehr als mögliche Managementstrategie zur Auswirkungen von Schiffslärm auf Fische untersucht. Wir haben signifikante temporäre Schwellenwertverschiebungen (TTS) bei Rotaugen bei kontinuierlichem Breitbandlärm, mit 11,9 und 13,4 dB bei 250 bzw. 1000 Hz für die lautere Beschallung festgestellt. Grundeln hingegen zeigten eine nicht-signifikante Verschiebung von 6,6 dB bei 125 Hz. In der Kontrollgruppe zeigten Rotaugen, nach Prädator Stimulus, eine Zunahme der Gruppenkohäsion; dies wurde nicht während einer Beschallung beobachtet. Grundeln reagierten auf den Prädator Stimulus, indem sie zunächst erstarrten und bewegungslos blieben, Schalldruckpegel unabhängig. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass Schallpegelverringerung die Auswirkungen auf den Gehörsinn empfindlicher Fische abmildern könnte, ohne die Auswirkungen auf ihre lärminduzierten Verhaltensänderungen zu mindern. Das dritte Kapitel behandelt das Verhalten von Seehunden in stark anthropogenen Küstengewässern und gab einen ersten Einblick in die möglichen Auswirkungen häufiger Lärmbelastung und des Gesundheitszustandes auf das Verhalten von Seehunden. Freilebende Seehunde (Phoca vitulina) wurden mit DTAGs ausgestattet, die die Bewegungen der Tiere und Unterwasserschallpegel aufzeichnen. Anhand von Gesundheitsparametern (Leukogrammen und molekularen Biomarkern) aus Blutproben, die während des Fangs genommen wurden, untersuchten wir einen möglichen Zusammenhang mit dem nachfolgenden Verhalten. Als Novum für Meeressäuger analysierten wir den Biomarker Prestin, um kürzliche Lärmbelastung zu beschreiben, und stellten eine Korrelation mit HSP70 fest, was auf erhöhte Stresslevel hinweist. Mit einem Hidden-Markov-Modell fanden wir heraus, dass steigende 2-kHzSchallpegel, als Proxy für Schiffslärm, die Wahrscheinlichkeit, dass die Tiere am Boden ruhen, verringerten und die Wahrscheinlichkeit für Transitverhalten zunahm. Der immunrelevante Biomarker IL-10 hatte den größten Einfluss auf die Verhaltensänderungen, obwohl die Wirkung von den 2-kHz-Schallpegeln der Individuen während des gesamten Besenderungszeitraum abhing. Das Verhalten ändert sich als Reaktion auf Lärm, aber der beim Fang ermittelte Gesundheitszustand und häufiger anthropogener Lärm beeinflusst diese möglicherweise. Dies zeigt den Vorteil eines interdisziplinären Forschungsansatzes zur Bewertung interner und externer Faktoren, die sich auf das Verhalten auswirken.
Diese Arbeit demonstriert die Stärken verschiedener methodischer Ansätze. Sie hebt die Vorteile eines interdisziplinären Ansatzes hervor, um die Auswirkungen des internen Zustands und externer Faktoren auf die physiologischen und verhaltensbezogenen Reaktionen auf Lärm bei Meerestieren zu verstehen. Da Monitoring zeitaufwendig ist, ist es relevant, diese Wechselwirkungen zu verstehen, um essentielle Informationen für Modellierungen zu erhalten. Aufgrund der Komplexität der Lärmauswirkungen auf Meerestiere bestehen Wissenslücken, und Langzeitstudien sind von entscheidender Bedeutung, doch sollten bereits bestehende technische Lösungen zur Verringerung des anthropogenen Lärms angewandt werden.

Vessels are a predominant continuous noise source and presumably a stressor for various marine animals but anthropogenic continuous sound emissions remain widely unregulated by governments. Voluntary vessel slowdowns have shown to effectively decrease overall sound source levels and average ambient sound but stay non-obligatory. Assessing implications for vital behaviours and auditory sensitivity is necessary to validate the effectiveness of vessel slowdowns as a management strategy to decrease the impact of vessel sound on fishes. While the impact of constant continuous noise on health in terrestrial mammals is well-studied, research is lacking for aquatic animals.
This thesis examines the effects of man-made sound on aquatic animals – employing two distinct research approaches, based on the species and research question. It explores the possibility of unravelling previously overseen effects in an interdisciplinary approach, identifying gaps in current knowledge and examining the feasibility of different research approaches.
The 1st chapter reviewed the shortcomings of monitoring and governmental regulations of lowfrequency continuous sound and its potential impact on marine vertebrates. Recent findings have shown that noise has an impact on free-ranging fish, but regulatory measures and mitigation approaches have not yet been implemented. The assessment and monitoring of continuous noise, with focus on vessel noise, is currently being worked on by the European Union Marine Strategy Framework Directive. However, a crucial renewable energy source such as wind farms, although expanding, are not explicitly mentioned. Prevention and mitigation measures such as limiting speed and technical advancements in vessels are considered but are not mandatory to reduce underwater source levels. This chapter highlights that current expertise indicates reducing source levels lowers the impact area, therefore mitigation could be applied despite knowledge gaps.
In the 2nd chapter, we examined the potential differences in the anti-predator behaviour and auditory detection thresholds of the common roach (Rutilus rutilus) and sand goby (Pomatoschistus minutus) following exposure to two different received sound pressure levels at equal cumulative energy. This was investigated in regard of a vessel slowdown as potential management strategy to decrease vessel noise impact on fishes. We observed significant temporary threshold shifts (TTS) in roach using continuous broadband noise, with 11.9 and 13.4 dB at 250 and 1000 Hz respectively, for the faster exposure. Gobies, on the other hand, showed a 6.6 dB non-significant shift at 125 Hz. In the control group, roaches exposed to an artificial predator increased group cohesion; this behaviour was not observed during noise exposure. Gobies responded to the predator stimulus by initially freezing and remaining motionless, regardless of treatment. The findings in this chapter suggest that reduction in source level could mitigate effects on the auditory senses of sensitive fish without necessarily adressing noise induced behavioural changes.
The 3rd chapter focused on seal behaviour in highly anthropogenic coastal waters, giving a first glimpse how frequent sound exposure and health might impact behaviour in harbour seals. Freeranging harbour seals (Phoca vitulina) were equipped with DTAGs that record their 3D movements and received sound levels. Using health parameters (leukograms and molecular biomarkers) from blood samples collected during capture, we investigated possible links to behaviour during the subsequent DTAG deployment. Novel for marine mammals, we analysed the molecular biomarker Prestin to describe recent high sound exposure events, and found a correlation with HSP70, indicating increased stress levels. Using a Hidden Markov Model, we found increasing 2 kHz levels, used as a proxy for vessel noise, decreased bottom resting probability, and transit behaviour likelihood increased. The immune-relevant biomarker IL-10 had the largest influence on behavioural transitions, though its effect depended on the individuals' 2 kHz levels throughout their whole tag deployment. We demonstrated behavioural changes of harbour seals in response to noise but health status, assessed during capture, and overall exposure to anthropogenic noise possibly influence these changes. This highlights the value of an interdisciplinary research approach to evaluate internal and external factors impacting behavioural responses
The present thesis demonstrates the strengths of using diverse methodological approaches, emphasizing the benefits of an interdisciplinary approach to understand how internal states and external factors physiological and behavioural responses towards noise in marine animals. As monitoring might be too time consuming, it is important to understand these interactions, to provide essential information for modelling approaches. While knowledge gaps remain due to the complex nature of sound impacts on marine animals, and long-term studies are crucial, existing engineering solutions to reduce anthropogenic noise should already be implemented.

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