Puberty, sexual maturity, and reproductive seasonality in wild boar males (Sus scrofa)
Ziel der vorliegenden Studie ist ein Beitrag zum Verständnis der Reproduktionsphysiologie und -fähigkeit von wildlebenden männlichen Wildschweinen im Hinblick auf den Beginn der Pubertät, die Geschlechtsreife und die saisonale Fortpflanzung. Diese Arbeit ist von aktuellem Interesse im Zusammenhang mit der stetig wachsenden Zahl der Schwarzwildpopulationen und dem Verständnis der Faktoren, die dazu beitragen. Bisher schien die Beteiligung juveniler Wildschweine (Frischlingskeiler) an der Reproduktion des Schwarzwildes ausgeschlossen, da es vorausgesetzt war, dass nur Tiere im zweiten Lebensjahr fortpflanzungsfähig sind. Außerdem wurde das europäische Wildschwein traditionell als streng saisonal angesehen, obwohl häufig gegenteilige Beobachtungen gemacht wurden. Der Pubertätseintritt und der Beginn der Geschlechtsreife wurden anhand der histologischen Untersuchung von 74 Hoden und Nebenhoden, der Analyse des anti-Müller Hormons und des Androgenrezeptors sowie anhand der Untersuchung der Steroidhormonkonzentrationen in 127 Blutproben beurteilt. Darüber hinaus wurden zur Bewertung der Reproduktionssaisonalität weitere 82 Nebenhodenproben entnommen und die Motilität und Morphologie der Spermatozoen analysiert. Die Ergebnisse zeigten, dass die Pubertät und die Geschlechtsreife vorzeitig und zwar bereits vor Vollendung des ersten Lebensjahres erreicht wurden. Das anti-Müller Hormon erwies sich als geeignet, um die sexuelle Entwicklung zu definieren, da sein Nachweis nur bei präpubertären Tieren erfolgte und bei geschlechtsreifen Wildschweinen negativ war. Der Androgenrezeptor wurde bereits bei immaturen Tieren schwach exprimiert, während bei geschlechtsreifen Tieren eine starke Positivität zu beobachten war. Darüber hinaus ließ sich auch ein gewichtsabhängiges Expressionsmuster erkennen, das die frühzeitige Expression erklärte. Immature Wildschweine wiesen entweder nicht nachweisbare oder niedrigere Steroidhormonkonzentrationen auf. Mit zunehmendem Alter und insbesondere mit zunehmendem Gewicht der Individuen konnte ein Anstieg des Testosterons und hohe 17β-Östradiolwerte beobachtet werden, was die Ergebnisse der Histologie und Immunhistochemie bestätigte. Außerdem wiesen die Tiere nach Eintritt der Geschlechtsreife und unabhängig vom Alter ähnliche Hormonwerte sowie eine ähnliche Spermienmotilität und -morphologie wie erwachsene Wildschweine auf. Abweichend von existierenden Literaturangaben konnten unsere Untersuchungsergebnisse keine strenge Reproduktionssaisonalität der untersuchten Wildschweinen nachweisen. Im Frühjahr wurde zwar eine Verringerung der Spermienmotilität und eine Zunahme der morphologischen Defekte bei den Spermien beobachtet, aber auch in diesem Zeitraum konnten hochwertige Spermaergebnisse festgestellt werden. In den Sommermonaten, die traditionell als Anöstrus gelten, waren die Ergebnisse der Spermienmotilität und -morphologie ähnlich wie diejenige des Winters, was auf eine Erholung der untersuchten Parameter gegenüber der vorangegangenen Saison hindeutet. Dies deutet darauf hin, dass die Fortpflanzung in fast jedem Monat stattfinden kann. Schließlich lässt sich sagen, dass Frischlingskeiler bis zum Ende des Winters, also noch in der Paarungszeit, physiologisch in der Lage sind, sich fortzupflanzen. Es ist daher nicht auszuschließen, dass sie sich, beispielsweise, mit gleichaltrigen Weibchen paaren können, die ebenfalls in ihrem ersten Winter die Geschlechtsreife erreicht haben. Darüber hinaus können Beobachtungen von Geburten zu ungewöhnlichen Zeiten wie im Sommer auf die Beteiligung dieser juvenilen Wildschweine an der Fortpflanzung zurückgeführt werden, so dass es zu einem ganzjährigen Fortpflanzungsgeschehen kommen kann. Die stetige Zunahme der Schwarzwildpopulation könnte daher auf die Beteiligung junger Wildschweine an der Fortpflanzung und gleichzeitig auf eine weniger starke Saisonalität der Fortpflanzung als bisher angenommen zugeschrieben werden.
The present study aims a better understanding of the reproductive physiology and ability of free-range wild boar males with regards to the puberty onset, sexual maturity, and seasonal reproduction. This work is of actual interest in the context of steadily increasing number of the wild population and in understanding factors that contribute to it. So far, the participation of juvenile wild boars in reproduction seemed to be ruled out, assuming that only animals in their second year are able to reproduce. Moreover, the European wild boar has been traditionally considered a strict seasonal breeder, despite frequently made opposite observations. The puberty attainment and the onset of sexual maturity were assessed on the basis of histological investigation of 74 testes and epididymides, analysis of the anti-Müllerian hormone and androgen receptor as well as based on the examination of steroid hormone concentrations in 127 blood samples. Furthermore, for evaluating the reproductive seasonality, other 82 epididymal samples were collected and the motility and morphology of spermatozoa was analysed. Results showed that puberty and sexual maturity were precociously attained, already before completion of the first year of age. The anti-Müllerian hormone was suitable to define the sexual development, since its detection occurred only in prepubertal boars and was negative in mature wild boars. The androgen receptor was already weakly expressed in immature animals whereas a strong positivity was observed in mature animals, revealing also a weight-dependent pattern of expression that explained the precocious reaction. Immature boars presented either undetectable or lower steroid hormone concentrations. A raise in testosterone and high levels of 17β-estradiol were observed with advancing age and especially weight gain of the animals, underpinning the obtained histological and immunohistochemical results. Furthermore, after onset of sexual maturity and independent from age, individuals presented similar hormone values as well as sperm motility and morphology as adult boars. Own examination results do not confirm of a strict reproductive seasonality of the investigated wild boar males. During spring, both a reduction of sperm motility and an increase of morphological abnormalities in spermatozoa were observed, but also high-quality values were observed in this period. In the summer months, which are traditionally considered to be the anoestrous period, sperm motility and morphology results were analogous to those obtained for winter, indicating a recovery from the previous season. This suggested that breeding can occur in almost every month. In conclusion, juvenile wild boars are physiologically able to reproduce by the end of winter, which means still in the mating season. Therefore, it cannot be ruled out, that they may attempt to mate with, for example, females of similar age, which have also reached sexual maturity in their first winter. In addition, observations of births at unusual times such as in summer may be due to participation of these juvenile boars in reproduction so that breeding year-round may occur. The steadily increase of the wild boar population could therefore result from the contribution in reproduction of juvenile boars and at the same time due to a less strong reproductive seasonality than so far assumed.
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