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Behavioural traits and personality in the strawberry poison frog, Oophaga pumilio

Die Variation biologischer Merkmale ist in natürlichen Populationen weit verbreitet und hat erhebliche evolutionäre und ökologische Folgen. Verhaltens-merkmale oder Kombinationen von Merkmalen sind wichtig, da sie das Überleben und den Fortpflanzungserfolg von Individuen beeinflussen können. Unter Persönlichkeit versteht man die Verhaltensunterschiede zwischen Individuen, die im Laufe der Zeit und in verschiedenen Kontexten konstant bleiben. Studien an Tieren haben gezeigt, dass Persönlichkeiten und Verhaltensmerkmale mit den ökologischen Bedingungen ko-variieren und vom Zustand des Individuums abhängen können. Persönlichkeiten werden häufig in fünf Verhaltensachsen eingeteilt: Schüchternheit-Kühnheit, Erkundung-Vermeidung, Aktivität, Aggressivität und Sozialverhalten. Einige Studien haben gezeigt, dass Amphibien Persönlichkeitsmerkmale aufweisen. Die Auswirkungen der Persönlichkeit im ökologischen Kontext sind jedoch noch weitgehend unerforscht. Ziel dieser Studie war es, das Vorhandensein von Persönlichkeits- und Verhaltenssyndromen beim Erdbeerfrosch, Oophaga pumilio, zu untersuchen. Bei dieser Art handelt es sich um eine neotropische, giftige und tagaktive Amphibie mit hochentwickelter elterlicher Fürsorge und territorialem Verhalten. Die Weibchen bringen ihre Kaulquappen in wassergefüllte Blattachseln von Pflanzen und kehren in regelmäßigen Abständen zu diesen Stellen zurück, um ihre Kaulquappen mit unbefruchteten Eiern zu füttern. Die Männchen hingegen kümmern sich um die Eier und zeigen bei der Verteidigung ihres Territoriums aggressive Verhaltensweisen. Über Verhaltensmerkmale wie Erkundung und Aggressivität wurde bei O. pumilio bereits berichtet, jedoch nicht im Zusammenhang mit der Persönlichkeit.

In der ersten Studie (Kapitel 2) untersuchte ich das Vorhandensein von Geschlechtsunterschieden in der Persönlichkeit und die Korrelation zwischen Explorations- und Kühnheitsverhalten unter Laborbedingungen. Ich verwendete 160 Individuen (80 pro Geschlecht) aus der Population auf Isla Solarte für Verhaltenstests in zwei Arten von Arenen (kreisförmig und quadratisch) mit unterschiedlichen Konfigurationen durch. Ich erwartete, dass die Individuen eine Verhaltenskonsistenz in Bezug auf Erkundung und Kühnheit zeigen und eine Korrelation zwischen Erkundung und Kühnheit aufweisen. Ich fand heraus, dass Männchen und Weibchen sich im Durchschnitt ähnlich verhalten. Beide zeigten eine hohe Wiederholbarkeit bei der Kühnheit, aber eine geringe Wiederholbarkeit beim Erkundungsverhalten. Ich fand auch heraus, dass Männchen, aber nicht Weibchen, ein Syndrom von Erkundung und Kühnheit aufweisen, bei dem kühne Männchen mehr erkunden. Diese Daten zeigen, dass die bei dieser Art beobachtete Persönlichkeit weitgehend mit ihrer Lebensgeschichte verknüpft ist. Die aposematische Strategie, die Individuen aus der Solarte-Population an den Tag legen, könnte eine Rolle für Persönlichkeitsmerkmale spielen. Es sind jedoch weitere Studien erforderlich, um diese Annahme zu überprüfen. Vor allem vergleichende Studien zwischen Populationen mit unterschiedlichen Strategien zur Vermeidung von Prädation.

In der zweiten Studie (Kapitel 3) untersuchte ich die Rolle der Kühnheit auf Interaktionen zwischen Männchen. Ich untersuchte die Beziehung zwischen Kühnheit und Kampferfolg sowie die Auswirkungen des Kampferfolgs auf die Kühnheit. Belege aus Studien mit anderen Arten deuten darauf hin, dass ein hohes Maß an Kühnheit den Kampferfolg vorhersagt und dass sich Kühnheit und ihre Wiederholbarkeit je nach Ergebnis des Kampfes ändern können. Daher erwartete ich, dass kühnere Männchen in einem dyadischen Test gewinnen würden, und dass das Ergebnis des Kampfes Veränderungen im Kühnheitsniveau bewirken würde, z. B. dass Individuen, die verlieren, nach dem Kampf schüchterner werden. Zunächst ermittelte ich die Kühnheit unter dem Paradigma des Prädationsrisikos. Für diese Studie verwendete ich Männchen aus einer weiteren aposematischen Population von der Insel Bastimentos. Ich setzte jedes Männchen (N = 94) einer Raubvogel-Stimulation aus. Ich fand heraus, dass die Männchen eine geringe Konsistenz im Kühnheitsverhalten zeigten, gemessen als die Latenz bis zur erneuten Aufnahme von Bewegung nach einer Simulation eines Vogelangriffs. Nach dem Kampf war die Wiederholbarkeit der Kühnheit nicht signifikant, was auf eine hohe innerindividuelle Variation in diesem Verhalten schließen lässt. Das offensichtliche Fehlen einer Kühnheitspersönlichkeit bei den Männchen dieser Population deutet darauf hin, dass der von mir zur Messung dieser Verhaltenseigenschaft verwendete Ansatz möglicherweise nicht ausreicht, um Konsistenz zu erzeugen. Möglicherweise haben die Männchen den Stimulus nicht als Bedrohung wahrgenommen und sich stattdessen an das Experiment gewöhnt. Darüber hinaus stellte ich fest, dass Kühnheit keinen Einfluss auf den Kampferfolg hat. Dies könnte darauf hindeuten, dass Kühnheit und Kampferfolg bei Männchen aus dieser Population unabhängig voneinander sind und andere Faktoren den Kampferfolg besser vorhersagen können. Interessanterweise unterstreicht diese Studie die Bedeutung der Testvalidierung, um festzustellen, welcher experimentelle Ansatz zur Messung der Kühnheit genauer ist.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass diese Studie die erste ist, die Persönlichkeit bei einem Giftfrosch nachweist und eine Lücke in der Erforschung der Tierpersönlichkeit bei Amphibien füllt. Obwohl Individuen von Isla Solarte offenbar konsistente individuelle Unterschiede im Verhalten (Persönlichkeit) aufweisen, kann ich nicht zu dem Schluss kommen, dass es sich dabei um ein allgemeines Muster bei dieser Art handelt, da eine Divergenz in den Verhaltensphänotypen zwischen den Populationen von O. pumilio in und um die Bocas del Toro Archipel besteht. Insbesondere konnte ich bei einem anderen experimentellen Ansatz (Kapitel 3) im Vergleich zu der Studie in Kapitel 2 keine kühne Persönlichkeit feststellen. Um die Persönlichkeit dieser Art zu bestimmen, sollte man populationsbezogene Unterschiede berücksichtigen und die Frösche unter natürlichen Bedingungen im Feld und im Labor testen.

Variation in biological traits is universal in natural populations and has significant evolutionary and ecological consequences. Behavioural traits or combinations of traits are important as they may affect the survival and reproductive success of individuals. Animal personality is the behavioural differences among individuals which are consistent over time and across contexts. Studies have shown that animal personalities and behavioural traits covary with ecological conditions and may depend on the state of the individual. Animal personalities have been often classified in five behavioural axes, namely, shyness–boldness, exploration–avoidance, activity, aggressiveness, and sociability. Some studies have shown that amphibians display personality and behavioural traits. However, implications of animal personality in ecological context remain largely unexplored in amphibians. The aim of this study is to investigate the presence of personality and behavioural syndromes in the strawberry poison dart frog, Oophaga pumilio. This species is a Neotropical, toxic and diurnal amphibian with highly evolved parental care and territorial behavior. In this species, females transport their tadpoles to water-filled leaf axils in plants and return periodically to these sites to feed their tadpoles with unfertilized eggs. Males, on the other hand, take care of the eggs and display aggressive behaviours during the defences of their territories. Behavioural traits such as exploration and aggressiveness have been reported in O. pumilio, but not in the context of personality.

In the first study (chapter 2), I investigated the presence of sex differences in personality and correlation between exploration and boldness behaviour under laboratory conditions. I used 160 individuals (80 each sex) from the Solarte Island population. I performed behavioural assays using two types of arenas (circular and quadrant) with different configurations. I expected that individuals show behavioural consistency in exploration and boldness and exhibit an exploration-boldness behavioural syndrome correlation. I found that both males and females on average behave similarly. Both show high repeatability in boldness but low repeatability in explorative behaviour. I also found that males, but not females, exhibit an exploration-boldness syndrome where bolder males, explore more. These data suggest that the personality observed in this species is largely linked to its life-history. The aposematic strategy that individuals from the Solarte population display may play a role for personality traits. However, more studies are needed to test this idea. Specially, comparative studies among populations with different anti-predator strategies.

In the second study (chapter 3), I examined the role of boldness in male-male interactions. I studied the relationship between boldness and fighting performance and the impact of fighting success on boldness. Evidence from studies in other species suggest that high levels of boldness predict the fighting success and depending on the outcome boldness level and repeatability can change. Therefore, I expected that bolder males would win in a dyadic test and the result of the combat would cause changes in boldness level, e. g., individuals that lose will become shyer after the combat. First, I determined boldness personality under a predator risk paradigm. Therefore, I used males from the aposematic population of Bastimentos Island. I exposed each male (N = 94) to a predator simulation with a plastic bird. I found that males show low consistency in boldness behaviour, measured as the latency to move after the bird attack. After the combat between the males, boldness repeatability was not significant suggesting high within-individual variation in this behaviour. The apparent absence of boldness personality in males from this population suggests the approach I used to measure this behavioural trait might not be sufficient to produce consistency. In fact, males may have perceived the stimulus not as a threat and instead habituated to the experiment. Furthermore, I found that boldness did not predict fighting success. This may suggest that boldness and fighting performance are independent in males from this population and other factors may be better predictors of fighting success. Interestingly, this study highlights the importance of test validation to determine which experimental approach is more accurate to measure boldness.

In conclusion, this study is the first to provide evidence of personality in a poison frog and fills a gap in the study of animal personality in amphibians. Although, individuals from Solarte Island seem to exhibit consistent individual differences in behaviour (personality), I cannot conclude that this is a general pattern in the species, as behavioural phenotype divergence occurs among O. pumilio populations in and around the Bocas del Toro Archipelago. Particularly, I failed to find boldness personality under a different experimental approach (chapter 3) compared with the study in chapter 2. Finally, to determine the personality in this species researchers need to consider population-specific differences and test individuals under natural environment in the field and in the laboratory.

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