Effects of habitat fragmentation in a tropical rain forest ecosystem: a case study on the genetic diversity of small mammal communities in the Lower Kinabatangan floodplain on Borneo, Sabah, Malaysia

Ein hoher Grad an Biodiversität und endemischen Arten ist in den tropischen Regenwäldern Südost Asiens beheimatet. Großflächige Abholzungen der Wälder in dieser Region haben dazu geführt, dass Habitate dezimiert und fragmentiert wurden, was eine Gefahr für den Erhalt der Artenvielfalt darstellt. Obwohl Fragmentierungseffekte bereits eingängig untersucht wurden, werden deren negative Auswirkungen weiterhin kontrovers diskutiert und können nicht artübergreifend pauschalisiert werden. Ein Grund dafür ist, dass abhängig von artspezifischen Eigenschaften sich Fragmentierungseffekte auf unterschiedliche Art und Weise manifestieren können. Artübergreifende Kenntnisse über ökologische Plastizitäten und Sensitivitäten sind daher notwendig die Auswirkungen von Fragmentierungseffekten genauer einschätzen zu können und basierend darauf effektive Schutzmaßnahmen zu entwickeln. In den tropischen Regenwäldern sind Kleinsäuger in äußerst diversen Artengemeinschaften organisiert, wodurch sich diese besonders gut eignen um Fragmentierungseffekte an einer Vielzahl von Arten mit spezifischen ökologischen Ansprüchen genauer zu untersuchen. In dieser Arbeit wurden dazu populationsgenetische Strukturen von Kleinsäugern aus dem Gebiet des Kinabatangan Flusses auf Borneo untersucht. Die Wälder entlang des Kinabatagans sind durch großflächige Rodungen und Umwandlung zu Palmölplantagen stark dezimiert wurden und bestehen zum Teil nur noch als vereinzelte Fragmente inmitten einer hochgradig anthropogen geprägten Landschaft. Dennoch ist in den verbliebenen Waldfragmenten noch eine hohe Biodiversität an Pflanzen und Tierarten vorhanden. Bisher wurden Fragmentierungseffekte hauptsächlich an Großsäuger untersucht, sind für die Kleinsäuger dieser Region jedoch noch völlig unbekannt. Im Speziellen wurden populationsgenetische Studien zu Langzeitauswirkungen der Habitatfragmentierung größtenteils vernachlässigt und wurden bislang nur am Borneo-Zwergelefanten und einigen Primaten durchgeführt. In fragmentierten Landschaften stellen geographische Merkmale oftmals zusätzliche Barrieren dar, die die Verteilung von Individuen und somit den Genfluss zwischen Population beeinträchtigen können. Für Orang-Utans beispielsweise konnte der Kinabatangan Fluss als eine solche Barriere identifiziert werden. Inwieweit der Kinabatangan und andere geographische Strukturen (z.B. Nabenflüsse, Straßen) sowie die ausgeprägte Waldfragmentierung Einfluss auf die Verteilung der dort vorkommenden Kleinsäuger und deren Populationsstrukturen nimmt soll in dieser Arbeit geklärt werden. Im ersten Teil der Arbeit wurden dazu die Kleinsäuger zunächst anhand von Cytochrome b (cyt b) und 16S rRNA Sequenzen taxonomisch klassifiziert. Anhand von anschließenden molekulargenetischen Untersuchungen artspezifischer Divergenzen entlang der generierten cyt b Sequenzen, konnten schließlich Effekte verschiedener Landschaftsmerkmale als Dispersionsbarriere aufgezeigt werden. Diese waren sehr heterogen ausgeprägt und unterschieden sich je nach Taxon. Besonders in Hörnchen und Spitzhörnchen waren die Migration und der Genfluss zwischen Populationen der beiden Ufer des Kinabatangan eingeschränkt, jedoch weniger stark bei Muriden und dem Rattenigel Echinosorex gymnura. In einigen Arten der untersuchten Kleinsäuger waren zudem genetische Differenzierungen zwischen Populationen innerhalb einer Flussseite vorhanden, die darauf hindeuten, dass eine zusätzliche Einschränkung der terrestrischen Vagilität besteht. Abschließend wurden sexspezifische Ausprägungen und Verteilungsmuster von cyt b Haplotypen genutzt, um artspezifische Migrationsmuster der Kleinsäuger zu identifizieren. Ein eindeutiges sexspezifisches Muster war jedoch nur in Arten der Gattung Maxomys zu finden. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurden schließlich Auswirkungen von Habitatfragmentierungen eingehender untersucht, indem populationsgenetische Signaturen des Borneo Langfuß-Spitzhörnchens (Tupaia longipes) erfasst und ausgewertet wurden. Hierzu wurden sowohl mitochondriale (cyt b) Sequenzen analysiert als auch Mikrosatelliten genotypisiert, um genetische Konnektivitäten bzw. Diskonnektivitäten zwischen Subpopulationen zu erfassen, die in den fragmentierten Waldgebieten entlang beider Ufer des Kinabatangans vorkommen. Während der Genfluss zwischen Populationen aus zusammenhängenden Waldfragmenten weitestgehend ungestört war, deuten ausgeprägte genetische Differenzierungen zwischen Populationen und Unregelmäßigkeiten in der Verteilung von cyt b Haplotypen auf eine genetische Fragmentierung in isolierten Fragmenten hin. Besonders limitiert war die genetische Konnektivität zwischen fragmentierten Subpopulationen, wenn diese durch großflächige Palmölplantagen getrennt waren. Einschränkungen im Migrationsvermögen bedingt durch Habitatfragmentierung konnten sowohl in männlichen als auch weiblichen T. longipes festgestellt werden. Zusammenfassend konnte in dieser Arbeit eine diverse Kleinsäugergemeinschaft in den verbleibenden Wäldern entlang des Kinabatangan bestätigt werden. Jedoch deuten geringe Fangzahlen an seltenen Habitatspezialisten, eine Überrepresentation an Habitatgeneralisten, eine unerwartete Abwesenheit von andernorts häufigen Arten sowie das Vorhandensein von invasiven Arten auf mögliche Fluktuationen innerhalb der Kleinsäugergemeinschaften hin. Beide Studien dieser Arbeit betonen die Bedeutsamkeit von zusammenhängenden Waldgebieten für die Aufrechterhaltung des Genflusses zwischen und die genetische Diversität innerhalb von Kleinsäugerpopulationen in fragmentierten Landschaften. Bestimmte geographische Merkmale konnten als bedeutsame Dispersionsbarriere identifiziert werden, die den Genfluss zwischen Subpopulation entlang des Kinabatangans beeinträchtigen. Der Kinabatangan selbst stellt eine geographische Barriere dar, der den Genfluss und die Migration von Individuen zum einen negativ beeinflusst (Hörnchen und Spitzhörnchen), der aber zum anderen populationsgenetische Strukturen in positiver Weise unterstützen und formen kann (Muridae und E. gymnura). Sowohl anhand von mitochondrialen als auch nukleären Markersytemen konnten Palmölplantagen als eine weitere Dispersionsbarriere identifiziert werden, die die räumliche Verteilung von T. longipes und auch von anderen Kleinsäugerarten (identifiziert anhand von mitochondrialen Markern) entlang des Kinabatangan negativ beeinträchtigen können. Die vorhandene Straße und Nebenflüsse des Kinabatangan stellten dagegen keine Dispersionsbarriere dar. Die Effektivität von vorhandenen Barrieren scheint insbesondere von dessen Breite und Alter abhängig zu sein. Darüber hinaus, ist es möglich, dass die Fragmentierung der Wälder Veränderungen in den geschlechtsspezifischen Migrationsmustern vom Männchen und Weibchen hervorgerufen hat, was erklären würde, warum in der vorliegenden Arbeit weder anhand von maternal vererbten mitochondrialen Marker (der meisten Kleinsäuger) noch in bi-parental vererbten Mikrosatelliten (T. longipes) ein geschlechtsspezifischer Einfluss in den Migrationsmustern zu erkennen war. Es ist jedoch zu erwähnen, dass für die meisten untersuchten Kleinsäugerarten der Stichprobenumfang zu gering war, um einen Barriereneffekt von Plantagen und anderen Landschaftsmerkmalen (z.B. kleineren Nebenflüssen oder Straßen) eindeutig zu bestätigen. Hierfür sind weiterführende Studien sinnvoll und notwendig, um diese Fragestellungen zweifelsfrei zu klären.