Comparative mitochondrial genomics in basal metazoans: new phylogenetic and functional approaches
Der Tierstamm Placozoa spielt eine Schlüsselrolle für die Rekonstruktion der frühen Evolution tierischer mitochondrialer Genome. Die vorliegende Arbeit beschäftigte sich mit mitochondrialen phylogenetischen Analysen an der Basis der Metazoa, mit mitochondrialer mRNA Prozessierung in Placozoa sowie mit vergleichenden mitochondrialen Genomanalysen und deren Einfluss auf die Taxonomie innerhalb der Placozoa. Anhand von fünf Datensätzen wurde in dieser Arbeit der Einfluss der Taxonauswahl auf mitochondriale phylogenetische Analysen untersucht. Die Ergebnisse unterstützen einerseits bekannte Verwandtschaftsbeziehungen zwischen ursprünglichen Vielzellern und identifizieren darüber hinaus problematische Taxa. Mitochondriale Daten erscheinen insbesondere für genealogische Analysen unterhalb des Tierstamm-Niveaus hilfreich, da die aktuell verfügbaren evolutionären Modelle aufgrund von Datenheterogenität und analysebedingten Artefakten bei höheren taxonomischen Ebenen an ihre Grenzen stoßen. Die in dieser Arbeit durchgeführte hochabdeckende RNA-Sequenzierung ergab, dass das cox1 Gen der Placozoa anstatt einer mRNA Editierungsposition ein ultrakurzes 1-Basenpaar-Mikroexon enthält. Dieses Mikroexon ist das erste mitochondriale 1-Basenpaar-Exon, das jemals im Tierreich gefunden wurde. Die Analyse von neun neuen mitochondrialen Genomen förderte eine unerwartete genetische Vielfalt und komplexe mtDNA Evolution innerhalb der Placozoa zutage. Unterstützt durch Kerngenomdaten führte diese mitochondriale Vielfalt zur formellen Beschreibung der neuen Placozoa-Gattung Polyplacotoma. Weitere mtDNA Analysen gaben darüber hinaus neue Einsichten in die Anreicherung von GC-reichen Haarnadelstrukturen, die Evolution der Genanordnung sowie die Genfragmentierung innerhalb der Placozoa.
The phylum Placozoa is crucial for understanding the early evolutionary pathways of animal mitochondrial genomes. The studies conducted in this thesis target early metazoan mitochondrial phylogenetics, placozoan mitochondrial mRNA processing and comparative placozoan mitochondrial genomics and its implications for placozoan taxonomy. In order to test the effect of taxon sampling on metazoan mitochondrial phylogenies, five comprehensive whole mitochondrial data sets were generated and analyzed. The outcomes of the analyses support some well-known topologies, but also reveal some problematic taxa. In sum, with respect to phylogenetics, mitochondrial data sets perform best below the phylum-level, as current evolutionary models struggle with data heterogeneity and long-branch attraction artifacts. Deep RNA sequencing revealed the existence of a single base pair cox1 micro exon but does not support mRNA editing in Placozoa. This cox1 micro exon is the first mitochondrial single base pair exon reported from an animal. The comparative analyses of nine new placozoan mitochondrial genomes revealed an unexpected diversity and complex evolutionary history of mitochondrial DNA characteristics within Placozoa. Complemented by nuclear genome data, this mtDNA diversity yielded the formal description of the new placozoan genus Polyplacotoma. The analyses also provided new important insights into enrichment patterns of GC-rich hairpins, the evolution of gene orders and complex fragmentation patterns of placozoan mitochondrial genes.
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