Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Afferenzen vokalisationsauslösender Regionen des zentralen Höhlengraus bei Totenkopfaffen (Saimiri sciureus)

Dujardin, Eva

The midbrain periaqueductal grey (PAG) plays an essential role in the vocal expression of emotion. In the present study, the afferent connections of vocalization-eliciting sites in the PAG of the squirrel monkey (Saimiri sciureus) were investigated. Vocalization was elicited by injection of the glutamate agonist homocysteic acid (HCA) into the PAG. Tracing of the afferent connections was carried out via wheat germ agglutinin-conjugated horseradish peroxidase (WGA-HRP), injected into the vocalization-eliciting sites. In order to find out, whether sites producing different call types receive their input from different brain areas, the retrogradely labeled areas in three groups of two animals each were compared. In one group, WGA-HRP was injected into sites yielding shriek calls (shriek group). Shrieking represents a defensive threat call; it is accompanied by a highly aversive emotional state, when tested in a self-stimulation situation. The second group was injected into sites yielding cackling calls (cackle group). Cackling normally occurs during social mobbing; it expresses a moderately aversive emotional state. The third group was injected into sites producing chuck calls (chuck group). Chuck represents a non-aversive close-distance contact call. The results show a virtually complete overlap in the labeled structures of the three groups. Conspicuous labeling was found in the prefrontal and middle temporal cortex, insula, basal forebrain, large parts of the hypothalamus, zona incerta, substantia nigra, locus caeruleus, paralemniscal and ventrolateral reticular formation and the solitary tract nucleus. The amount of retrogradely labeled cells differed greatly between the groups, however. While some structures show the highest relative number of labeled cells in the chuck group (e.g. medial preoptic region, bed nucleus of the stria terminalis), others show the heaviest labeling in the cackle group (e.g. anterior cingulate cortex) or shriek group (e.g. ventromedial and posterior hypothalamus). Some structures show a heavier labeling in two groups, in comparison to the third (e. g. shriek and cackle against chuck in the dorsal prefrontal cortex). Still others show equal labeling in all three groups (e.g. dorsolateral and perimammillary hypothalamus). Group-specific qualitative differences in the afferent structures, that is labeling only in one or two of the three groups (e.g. basal amygdala and claustum in the cackle and chuck group) have been found rarely. These findings make clear, that PAG sites controlling different call types receive only partially segregated inputs. Main common projection sites were limbic structures, besides sensory, motor and „associative“ ones. The amount of labeling varied in some structures between the groups, so that these structures might have different impact on the production of the different call types. Thus, vocalization is mainly controlled by a widespread, universal system, which does not distinguish between discrete emotions but navigates the affective state in simple two-dimensional directions, namely arousal and valence.

Das periaquäduktale Grau des Mittelhirns (PAG) ist eine unentbehrliche Relaisstation für den stimmlichen Ausdruck emotionaler Zustände. In der vorliegenden Arbeit wurden bei Totenkopfaffen die afferenten Projektionen in verschiedene lautauslösende Regionen des PAG untersucht. Um herauszufinden, ob sich unterschiedliche Laute mit unterschiedlichem emotionalen Hintergrund in ihrem Input unterscheiden, wurde bei drei Gruppen à zwei Tiere der retrograde Tracer Weizenkeimagglutinierte Meerrettich-Peroxidase (WGA-HRP) ins PAG injiziert. Die erste Gruppe erhielt Injektionen in periaquäduktale Orte, wo zuvor mit pharmakologischer Stimulation stark aversive Schreilaute, die mit einer hohen Fluchtmotivation assoziiert sind, auslösbar waren (Schreigruppe). Die zweite Gruppe wurde dort ins PAG injiziert, wo zuvor leicht aversive Aggressionslaute ausgelöst werden konnten (Keckergruppe) und die dritte Gruppe bekam Injektionen in Regionen, von denen sich nichtaversive Kontaktlaute auslösen ließen (Chuckgruppe). Die Ergebnisse zeigten eine starke Überlappung der Projektionsgebiete für alle drei Gruppen. Die stärksten Projektionen kamen dabei aus dem Präfrontalkortex, mittleren Temporalkortex, Inselregion, basalen Vorderhirn, zahlreichen Anteilen des Hypothalamus, Zona incerta, Substantia nigra, Locus caeruleus, ventrolateraler Formatio reticularis und dem Nucleus tractus solitarii. Das Ausmaß der Markierungen variierte jedoch teilweise zwischen den Gruppen, so daß in einigen Projektionsgebieten die retrograd markierten Zellen genauer quantifiziert wurden. Dabei zeigten einige Strukturen die relativ stärksten Markierungen in der Chuckgruppe (z.B. mediale präoptische Region, „Bett-Kern“ der Stria terminalis), andere in der Keckergruppe (z.B. vorderer cingulärer Kortex) und wiederum andere in der Schreigruppe (z.B. ventromedialer und hinterer Hypothalamus). Darüber hinaus enthielten manche Strukturen in zwei Gruppen mehr Markierungen als in der dritten (z.B. Schrei- und Keckergruppe im dorsalen Präfrontalkortex) oder die Markierungen waren in allen drei Gruppen gleichermaßen ausgeprägt (z.B. dorsolateraler und perimammillärer Hypothalamus). Gruppenspezifische Unterschiede in den Projektionsgebieten, also Strukturen die nur in einer oder zwei Gruppen überhaupt Markierungen enthielten (z.B. bei der Kecker- und Chuckgruppe die basale Amygdala und das Claustrum) gab es selten. Diese Resultate zeigen, daß die vokalisationsauslösenden Orte des PAG, welche emotional unterschiedliche Lauttypen kontrollieren, größtenteils von identischen Strukturen einen Input bekommen. Die Hauptprojektionsgebiete stellen dementsprechend limbische Strukturen dar, neben sensorischen, motorischen und „assoziativen“ Strukturen. Die Markierungen sind in einigen Gebieten je nach Lauttyp unterschiedlich stark ausgeprägt, so daß diese Gebiete evtl. die Lautproduktion in unterschiedlichem Maße beeinflussen. D.h. die emotionale Lautkontrolle erfolgt größtenteils von einem universalen, weit verteilten Projektionssystem, das keine Unterschiede zwischen diskreten Emotionen macht. Möglicherweise wird dabei die Ausprägung des emotionalen Zustandes in einfacheren Dimensionen, wie angenehm-unangenehm und entspannt-erregt gesteuert.

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Dujardin, Eva: Afferenzen vokalisationsauslösender Regionen des zentralen Höhlengraus bei Totenkopfaffen (Saimiri sciureus). Hannover 2004. Tierärztliche Hochschule.

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