Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse, Inzucht und genetischen Variabilität in der Population der im Verein Hirschmann e.V. gezüchteten Hannoverschen Schweißhunde

Lüpke, Lars

The Hanoveranian Scenthound is a purebred hound with a long breeding history and a exceptional high performance. The breeding club Verein Hirschmann e.V. made it its objective to keep this very high standard in the small population of the Hanoveranian Scenthound. The objective of the present study was to provide consolidated findings about the past and the current state of the breeding of Hanoveranian Scenthounds. Furthermore, possibilities should be found to maintain genetic variability in the population of Hanoveranian Scenthounds as good as possible and to avoid inbreeding and the problems involved were to be found. For the intended modern genetic population analysis it was necessary to use methods according to the best available technologies. The results should be taken into account for breeding strategies and should be conducive to the conservation of the high performance of these specific hounds. The entire dog population of Hanoveranian Scenthounds registered since the foundation of the kennel club Hirschmann in the year 1894 was analysed for the development of the inbreeding and relationship coefficient, rates of inbreeding and the contribution of Hanoveranian Scenthound population of foreign countries. All dogs alive (n = 334) were analysed separately as the current population. The analyses were performed using all available pedigree information. The pedigrees of the current population show a degree of pedigree completeness of 73.3% over 10 generations. Besides the German stud book the entire stud book of the Austrian breeding association for the Hanoveranian Scenthound since 1935 was available. Gene contributions of 8 other European stud books to the Hanoveranian Scenthound could be found in the German population. Hereby, the Austrian Hanoveranian Scenthounds have the largest impact on the German population with 24.4%. The proportion of genes from the German stud book amounted to 69%. In the current population the influence of the Hanoveranian Scenthound from the Austrian breeding club gained in importance. Here was the gene contribution of these dogs with 46.5% is higher than the gene contribution of the German dogs with 29.8%.The gene contributions of Czech, Swiss and Hungarian dogs are between 4.3% and 7.6%. This increase of the gene contributions from other European countrys was a consequence of the incrossing of Hanoveranian Scenthound of abroad as a result of the collaboration with a 1935 founded international Scenthound association. In the past, the breeding of the Hanoveranian Scenthound was difficult because of the low number of breeding dogs which was additionally reduced during World War I and II. The mean coefficient of inbreeding of the entire German population was 6.35%. From 1950 to 1990 the mean coefficient of inbreeding increased from 8.3% to 9.7%. In the birth years from 1990 to 2002 the mean coefficient of inbreeding decreased slightly to 9.2%. The rates of inbreeding decreased since 1950. For the last 8 generations the increase of the coefficients of inbreeding per generation was 0.71%, considering the degree of pedigree completeness it was 0.96%. The mean coefficient of inbreeding of the current German population is 9.2% and the maximum value is 15.6%. From the parental generation to the last generation there is a rate of inbreeding of 0.09%. The expected rate of inbreeding is 0.02%.The effective population size (Ne) is 70.9 and is higher than the limiting value of Ne = 50. The mean degree of relationship of the entire population was 7.17% and of the current population 11.2% with the maximum at 73.6%. The present incrossing of Hanoveranian Scenthounds from other European countries stopped the increase of the inbreeding coefficient. Genetic variability of the dog breed Hanoveranian Scenthound was analysed using a set of 16 microsatellites. The sample of 92 dogs was representative for the total current population (n= 334, inbreeding coefficient 9.2%, relationship coefficient 11.2%) with respect to the size and distribution of the inbreeding and relationship coefficients. All microsatellites used were in Hardy-Weinberg equilibrium. The average number of alleles was 6.4. The average observed heterozygosity (HO) showed a slightly larger value than the expected heterozygosity (HE). dinucleotid microsatellites exhibited a lower polymorphism information content (PIC) than tetranucleotid microsatellites (0.52 versus 0.66). The average PIC reached a value of 0.61. We were able to show an unexpected high genetic variability in the here analysed Hanoveranian Scenthounds in comparison to previously published data of dog breeds of similar population size and in addition to dog breeds of larger population size. The reasons for the rather high genetic variability in Hanoveranian Scenthounds may be due to a large genetic variation in the founder animals of this breed. Despite genetic bottlenecks in the twenties and fifties experienced by this breed and high inbreeding and relationship coefficients since more than 50 years, the genetic variability as quantified by polymorphic microsatellites was still on a high level. To find the reason why this Population showed such a high genetic variability we subdivided the sample in each 5 subpopulations according to the level of the inbreeding coefficient (IN-groups) and the proportions of genes from dogs bred in the German kennel club (GE-groups). The analysing of genetic diversity in these subpopulations should give an answer to the question whether foreign Hanoveranian Scenthounds contribute to an increase of the genetic variability and a decrease of the inbreeding rate in the German population. The genetic variability in and between the Subpopulations was quantified using microsatellite allele number, observed heterozygosities, expected heterozygosities, measures of genetic diversity, Ht and Hs, coefficient of genetic differentiation, GST, FIS-, FST-, FIT-estimates and DS distances. Over the complete random sample the individual inbreeding coefficient was negatively related with the average observed heterozygosity of microsatellites, whereas the proportion of genes from incrossings of Hanoveranian Scenthounds from abroad showed no relationships. After the subdivation of the sample we found that the IN-groups with higher inbreeding levels showed a decreasing genetic diversity HT. There were no significant differences among GE-groups for measures of genetic variability. The mean FST-estimate among IN-groups was 0.016 and among GE-groups –0.025, whereas the mean HS-estimate over all IN-groups was 0.655 and over all GE-groups 0.648. The mean pair wise genetic distances using Nei’s standard distance reached value of 0.073 for the IN-groups and 0.095 among the GE-groups. Genetic differentiation among the IN-groups and GE-groups with the largest differences in their mean inbreeding coefficients and proportions of genes of German Hanoveranian Scenthounds was possible. The problems of finding a dependency of the proportions of genes from german ancestors and the measures of genetic variability could partially be explained by the results of the analysis of the canine mt-DNA d-loop region. The random sample was analysed by using a 500bp sized fragment of the hypervariable region of the d-loop. Based on 17 different polymorphisms 7 different haplotypes were determined. These haplotypes could be divided into two groups whose groundtypes A and B were represented in 90% of the examined litters. The other 5 halotypes (AB, AC, AD, AE and AF) only differed from the haplotype A because of one polymorphism, and were classed as subtypes of haplotyp A. 77% of the litters could trace the maternal side of their ancestors back to two founder dams. Both of them were registered in the German kennel club. Two founder dams could be traced back to the Austrian breeding association and five to other kennel clubs in European countries. The time span between the actual litters and the two German founder dams was about 100 years or approximately 18 generations. The main haplotype A (N = 38) could be assigned to the German founder dam 1 and the haplotype B (N = 22) to the German founder dam 2. No other motherlines could be found in the examined litters from the foreign breeding club for Hanoveranian Scenthounds. Where more than one litter in the random sample orginated from one foreign kennel club, the litters showed both haplotype A and B. This indicates that both haplotypes main types and consequently the motherlines are well distributed abroad. For the maternal side this could be a reason why the genetic variability of the foreign Hanoveranian Scenthounds could not differ to that dogs bred in the German stud book.

Ziel der vorliegenden Untersuchung war, dem Zuchtverein Hirschmann fundierte Erkenntnisse über die Vergangenheit und den aktuellen Stand der Zucht des Hannoverschen Schweißhundes zur Verfügung zu stellen. Weiterhin sollte versucht werden Möglichkeiten zu finden, wie die genetische Variabilität in der Population des Hannoverschen Schweißhundes möglichst gut erhalten werden kann, und die Inzucht und die damit zusammenhängenden Probleme vermieden werden können, ohne den bisher erreichten Leistungsstandard zu gefährden. Für die geplante moderne populationsgenetische Analyse war es nötig, Methoden einzusetzen, die dem neuesten Stand der wissenschaftlichen Forschung entsprachen. Die Ergebnisse sollen in die Überlegungen zur zukünftigen Zuchtplanung mit einbezogen werden und so zur Erhaltung der Leistung dieser besonderen Jagdhunde beitragen. In dem Zuchtbuch des Vereins Hirschmann wurden seit seiner Gründung im Jahre 1894 bis Ende 2002 insgesamt 2495 Hannoversche Schweißhunde registriert. Von der Gesamtheit der registrierten Hunde galten zu diesem Zeitpunkt 334 als lebend und sind als aktuell lebende Population definiert. Sofern die Elterntiere von ausländischen Hunden abstammten, wurden auch diese mit ihren zur Verfügung stehenden Zuchtbuchdaten in die Grunddatendatei einbezogen. Aus Österreich stand das gesamte bis 1935 zurückreichende Zuchtbuch zur Verfügung. Mit Hilfe des im Institut für Tierzucht und Vererbungsforschung der Tierärztlichen Hochschule Hannover entwickelten Programms OPTI-MATE 3.8 (Wrede und Schmidt, 2003) wurden die Abstammungsdaten aller im Verein Hirschmann gezüchteten Hannoverschen Schweißhunde aufgenommen, und somit eine, die gesamte Population umfassende, Pedigree-Datei erzeugt. Mit diesem Programm wurden unter anderem die Genanteile der Gründerpopulationen der Hunde aufgrund der ältesten bekannten Ahnen (Gründertiere) in den Zuchtbüchern für jeden Hund berechnet. Sie sind ein Maß dafür, in welchem Umfang Hannoversche Schweißhunde aus anderen europäischen Zuchtbüchern des Hannoverschen Schweißhundes eingeführt wurden. In weitergehenden Auswertungen wurden der Inzuchtkoeffizient und der Verwandtschaftskoeffizient unter Berücksichtigung aller bekannten Ahnen eines jeden Tieres mittels der Prozedur INBREED von SAS (Statistical Analysis System, Version 8.2) berechnet. Aus den Aufzeichnungen im Zuchtbuch des Vereins Hirschmann ging hervor, dass die Zucht des Hannoverschen Schweißhundes im besonderen Maße der Inzucht unterlag. Die Verwendung der Hunde als reine Spezialisten führte zu einer stark reglementierten Zucht und Abgabe der Hunde an ausgewählte Personen. Die Folge war, dass die Population seit über einhundert Jahren sehr klein geblieben ist. Hinzu kamen eine starke Reduktion der Größe der Population während beider Weltkriege und eine sehr geburtenschwache Phase von 1950 bis 1975 (16,4 Geburten pro Jahr). Obwohl die Leistung, durch die sich diese Hunde auszeichnen, weiterhin auf sehr hohem Niveau liegt, stand zu befürchten, dass eventuell Inzuchtdepressionen in der Zucht des Hannoverschen Schweißhundes auftreten könnten. Die Verantwortlichen des Vereins Hirschmann wollten einen neuen Weg in der Zuchtgeschichte des Hannoverschen Schweißhundes beschreiten. Nicht nur eine computergestützte Populationsanalyse, sondern auch eine molekulargenetische Untersuchung der Population des Hannoverschen Schweißhundes sollte helfen, die weitere Zuchtarbeit auf fundierten Erkenntnissen aufzubauen und die Leistung der Hunde für die Zukunft zu sichern. Bei der computergestützten Populationsanalyse wurde festgestellt, dass der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient in der aktuellen Population auf 9,2% gesunken war, nachdem er bis auf 9,7% in der Geburtsjahrgangsgruppe von 1980 bis 1989 zugenommen hatte. In den aktuellsten Geburtsjahrgängen (2000 bis 2002) sank der Wert mit 8,1% unter den Durchschnitt der aktuell lebenden Population. Im Vergleich der Geburtsjahrgangsgruppen war die Inzuchtzunahme von Generation zu Generation in den letzten 50 Jahren rückläufig. Von den Elterntieren auf die letzte Generation war eine Inzuchtabnahme von 0,09% zu verzeichnen. Die erwartete Inzuchtrate für die kommende Generation betrug nur 0,02%. Der höchste durchschnittliche Verwandtschaftskoeffizient trat mit 11,7% in der Geburtsjahrgangsgruppe von 1960 bis 1969 auf. Auch dieser Wert nahm im Verlauf der neueren Zuchtgeschichte ab und betrug in der aktuellen Population 11,2%. Die Genanteile aus anderen europäischen Zuchtvereinen für den Hannoverschen Schweißhund nahm infolge der Zusammenarbeit in dem 1930 gegründeten Internationalen Schweißhund-Verband (ISHV) und der daraus resultierenden verstärkten Einkreuzung seit Ende des zweiten Weltkrieges deutlich zu. Der Blutanteil der Hunde aus dem österreichischen Zuchtbuch an der aktuellen deutschen Population betrug 46,5% und war damit sogar deutlich höher als der aktuelle deutsche Blutanteil mit 29,8%. Aus den folgenden acht weiteren Zuchtbüchern für den Hannoverschen Schweißhund wurden Genanteile in der aktuellen deutschen Population festgestellt: Österreich, Tschechien, Ungarn, Polen, Schweiz, Jugoslawien, Slowakei und Frankreich. Wie hoch die genetische Variabilität in der aktuellen Population ist, und ob die festgestellte Einkreuzung von Hannoverschen Schweißhunden aus dem europäischen Ausland nicht nur zur Verringerung der errechneten Inzucht- und Verwandtschaftskoeffizienten führte, sondern auch zu einer tatsächlichen Steigerung der genetischen Variabilität beitragen konnte, sollte durch die molekulargenetischen Untersuchungen festgestellt werden. Für diese Untersuchungen wurde aus der aktuellen Population eine Stichprobe von 92 Hunden (27,5%) erhoben. Diese Tiere stammen aus 69 unterschiedlichen Würfen der Geburtsjahrgänge 1990 bis 2002. Aus 46 Würfen wurde je ein Tier und aus 23 Würfen je 2 Vollgeschwister verwendet. 45 Hunde der Stichprobe waren männlich (48,9%) und 47 Tiere weiblich (51,1%). Die Stichprobe repräsentierte die aktuelle Population des Hannoverschen Schweißhundes hinsichtlich Inzuchtkoeffizient, Verwandtschaftskoeffizient und Zusammensetzung nach Genanteilen optimal. Es sollte daher möglich sein, die molekulargenetischen Untersuchungsergebnisse auf die gesamte aktuelle deutsche Population des Hannoverschen Schweißhundes zu übertragen. Die molekulargenetischen Untersuchungen basierten auf zwei unterschiedlichen Formen der caninen DNA, die aufgrund ihrer hohen Variabilität nicht nur zum Vergleich der genetischen Diversität zwischen verschiedenen Rassen sondern auch innerhalb einer Rasse verwendet werden konnten. Dies sind zum einen die als Mikrosatelliten Marker bezeichneten Bereiche der chromosomalen DNA und zum anderen der hypervariable Bereich der als D-loop bezeichneten Region der mitochondrialen DNA. Das in dieser Studie verwendete Mikrosatelliten-Marker-Set bestand aus 16 Markern, die alle auf unterschiedlichen Autosomen der caninen DNA lokalisiert waren. Die Mikrosatelliten-Marker wurden aufgrund der Ergebnisse aus bisherigen Studien so ausgewählt, dass eine möglichst hohe Informativität des Marker-Sets voliegt. Aus diesem Grund waren die Mindestbedingung für die Auswahl, dass eine Anzahl der Allele über 5 und ein Heterozygotiegrad bzw. PIC-Wert über 0,5 vorlag. Die PCR-Fragmente wurden mit einer Gelelektrophorese unter Zuhilfenahme von einem automatischen Sequenziersystem (LI-COR 4200/S2) aufgetrennt, woraufhin die visuelle Auswertung der Allele erfolgte. Zur weiteren Analyse wurden zunächst die durchschnittliche Anzahl der Allele und die Allelfrequenzen errechnet. Mit Hilfe des Programms GENEPOP, Version 3.3 (Raymond & Rousset, 1995) wurde getestet, ob sich die untersuchten Loci im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (HWG) befanden. Dabei kam eine „Markov Chain“-Methode zur Schätzung unverzerrter exakter P-Werte zur Anwendung (Guo & Thompson, 1992). Zur Einhaltung des multiplen Testniveaus wurden die P-Werte einer einfachen Bonferroni-Holm-Korrektur (Holm, 1979) unterzogen. Es wurde festgestellt, dass sich die Allelverteilung aller verwendeten Mikrosatelliten-Marker im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht befand. Für die Feststellung der genetischen Variabilität in der Population des Hannoverschen Schweißhundes wurden die durchschnittliche Anzahl der Allele, der Polymorphism Information Content (PIC), die beobachtete (HO) und erwartete Heterozygotie (HE) sowie das Heterozygotiedefizit (FIS) berrechnet. Bei dieser Analyse der genetischen Variabilität der Population des Hannoverschen Schweißhundes wurde festgestellt, dass der beobachtete Heterozygotiegrad (HO) mit 0,672 über dem erwarteten Heterozygotiegrad (HE) von 0,661 lag und der durchschnittliche Polymorphism Information Content (PIC) über alle Loci 0,609 betrug. Das Heterozygotiedefizit (FIS) betrug -0,012. Um die Ergebnisse bewerten zu können, wurden sie in einer Literaturstudie mit bisherigen Ergebnissen aus Untersuchungen der genetischen Variabilität in 19 Gruppen anderer Hunderassen verglichen. Bei diesem Literaturvergleich wurde festgestellt, dass die hier ermittelten Werte nur von wenigen Hunderassen übertroffen wurden. Diese Hunde repräsentierten jedoch Populationen, die wesentlich größere Populationszahlen aufwiesen als der Hannoversche Schweißhund. Darunter fielen zum Beispiel die von Koskinen und Bredbacka (2000) untersuchten Deutschen Schäferhunde und Rauhaardackel. In anderen Populationen, die im allgemeinen viel größere Hundepopulationen darstellen, wie zum Beispiel den von Altet et al. (2001) untersuchten Labrador Retrievern oder den von Veit (2000) untersuchten Golden Retrievern und Rottweilern oder den von Koskinen und Bredbacka (2000) untersuchten Golden Retrievern, war die genetische Variabilität geringer oder ähnlich wie die des Hannoverschen Schweißhundes. Kleine Hunderassen, die am ehesten mit der hier untersuchten zu vergleichen wären, zeigten durchweg eine geringere genetische Variabilität. Zu diesen kleinen Hundepopulationen gehörte eine von Altet et al. (2001) untersuchte engverwandte Rottweilergruppe. Ebenso wie die von Veit (2000) untersuchten Saarloos Wolfshunde und Entlebucher Sennenhunde und die von Koskinen und Bredbacka (2000) untersuchten Bedlington Terrier. Beim Vergleich der Daten der genetischen Variabilität mit anderen Arbeiten fiel auf, dass zwischen den Diversitätsmaßen für Populationen, die auf den insgesamt verwendeten Mikrosatelliten-Marker-Sets beruhen und denen, die auf den mit den jeweiligen Arbeiten identischen Marker-Sets basierten, große Unterschiede bestanden. Dies lässt den Rückschluss zu, dass es bei dem Vergleich der genetischen Variabilität verschiedener Hunderassen anhand von Mikrosatelliten Markern entscheidend darauf ankommt, ob die Ergebnisse auf identischen Markersets beruhen. In einem weiteren Schritt sollten anhand der Strukturierung der Stichprobe nach der Höhe des Inzuchtkoeffizienten und der deutsche Genanteilen der Gründertiere Diversitätsmaße und genetische Distanzen geschätzt werden, um die Frage zu klären, ob die Zufuhr von Blutlinien aus dem europäischen Ausland zu einer Verringerung der berechneten Inzuchtkoeffizienten und somit auch zu einer tatsächlichen Steigerung der genetischen Variabilität beitragen konnte. Weiterhin sollte geklärt werden, ob eine Abhängigkeit zwischen Diversitätsmaßen und dem Inzuchtkoeffizienten besteht. Es wurden jeweils 5 Subpopulationen nach der Höhe des Inzuchtkoeffizienten (IN1 – 5) und der deutschen Genanteile (GA1 – 5) der Gründertiere gebildet, wobei in der Inzucht-Subpopulation 1 und der Genanteil-Subpopulation 1 die niedrigsten durchschnittlichen Werte dieser Parameter vertreten waren. In der Genanteil-Subpopulation 1 war somit auch der höchste ausländische Genanteil zu finden. Für diese Subpopulationen wurden Nei’s Diversitätsparameter (HS, HT, GST) mit Hilfe des Computerprogramms FSTAT, Version 2.9.3 (Goudet, 1995), berechnet. Hierbei entspricht die geschätzte genetische Variabilität nach Nei (HT) dem erwarteten Heterozygotiegrad (HE). HS ist die durchschnittliche Diversität innerhalb der Subpopulationen und GST der Anteil der genetischen Diversität, die auf die Diversität zwischen den Subpopulationen zurückgeführt werden. Mit dem Programm GENEPOP, Version 3.3, wurden die Werte FIT und FST nach Weir und Cockerhams F-Statistik (1984) berechnet. FIT ist eine Maßzahl für das globale Heterozygotiedefizit, FIS für das Heterozygotendefizit in den verschiedenen Subpopulationen und FST für das Heterozygotendefizit zwischen den Subpopulationen. Zur Schätzung der genetischen Distanz wurde die Nei’s Standard Distanz (DS) verwendet (Nei, 1972). Mit Hilfe der Prozedur GLM (Generalized Linear Model) des Programms SAS wurde eine Varianzanalyse für die Einflüsse des individuellen Inzuchtkoeffizienten, Genanteilen aus Deutschland, Österreich und den restlichen europäischen Ländern auf den individuellen Heterozygotiegrad durchgeführt. Ebenso wurde mit der Prozedur GLM berechnet, ob sich die die Werte der Parameter individueller beobachteter Heterozygotiegrad (HO), geschätzte genetische Variabilität (HT), Heterozygotiedefizit in den Populationen (FIS) und Anzahl der Allele in den Subpopulationen (NA) in den einzelnen Subpopulationen (IN1 bis 5 oder GA1 bis 5) signifikant unterschieden. Mit einem Permutationstest wurde getestet, ob eine Abhängigkeit zwischen den paarweisen Differenzen der Mittelwerte für die Inzuchtkoeffizienten der Inzuchtsubpopulationen bzw. der paarweisen Differenzen der Mittelwerte für die deutschen Genanteile der Genanteilpopulationen, und dem paarweisen Fst-Wert für die jeweiligen Subpopulationen bestand. Mit dem Programm GENEPOP wurde ermittelt, ob eine Signifikanz für eine paarweise genetische Differenzierung aufgrund der Allelverteilung in den einzelnen Subpopulationen vorlag. Bei der Varianzanalyse der Einflüsse von individuellen Inzuchtkoeffizienten und Genanteilen auf den individuellen Heterozygotiegrad stellte sich heraus, dass eine negative Regression zwischen dem individuellen Inzuchtkoeffizient (b = -0,904 ± 0,552, p = 0,105) und dem individuellen Heterozygotiegrad bestand. Der Heterozygotiegrad eines Hundes nahm im Schnitt um 1% ab, wenn der Inzuchtkoeffizient um 0,9% zunahm. Die Faktoren Genanteil aus Deutschland, Österreich und allen anderen europäischen Zuchtvereinen jedes Hundes zeigten eine sehr geringe positive, nicht signifikant von Null abweichende Regression zu der individuellen Heterozygotie. Wenn nur der individuelle Inzuchtkoeffizient und der deutsche Genanteil bei der Berechnung berücksichtigt wurden, war die negative Regression (b = -0,89 ± 0,40) zwischen individuellen Inzuchtkoeffizienten und Heterozygotiegrad mit p = 0,029 signifikant. Aufgrund der Allelverteilung konnten einerseits die Subpopulationen mit stark differierenden mittleren Inzuchtkoeffizienten untereinander, andererseits die Subpoulationen mit stark differierenden deutschen Genanteilen untereinander signifikant unterschieden werden. Die Inzuchtsubpopulationen wiesen eine signifikante negative Korrelation zur geschätzten genetischen Variabilität (Ht) auf. Aufbauend auf die festgestellte signifikante Regression zwischen der geschätzten genetischen Variabilität und der Einteilung in die Inzucht-Subpopulationen waren auch die paarweisen Fst-Werte signifikant von der Differenz der Mittelwerte der mittleren Inzuchtkoeffizienten der jeweiligen Inzucht-Subpopulationen abhängig. Die Nei’s Standard Distanzen (Nei, 1972) und paarweisen FST -Werten wurden, mit einer Ausnahme, größer, je weiter die Inzuchtpopulationen aufgrund ihres durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten auseinanderlagen. Für die Genanteil-Subpopulationen deutete sich eine im Vergleich zu den Inzucht-Subpopulationen geringere Variation der Werte HS und FST innerhalb der Genanteil-Subpopulationen und eine größere Variation der Werte GST und FST zwischen den Genanteil-Subpopulationen an. Aufgrund der geringfügig höheren Werte für das Heterozygotiedefizit (FST), sowie den Koeffizienten der genetischen Differenzierung (GST) zwischen den Genanteil-Subpopulationen ergaben sich im Vergleich zu den Inzucht-Subpopulationen auch geringfügig höhere paarweise FST- Werte. Zum einen waren jedoch die paarweisen FST- Werte nicht signifikant abhängig von der Differenz des Mittelwertes des durchschnittlichen deutschen Genanteils zwischen den entsprechenden Genanteil-Subpopulationen. Zum anderen wurde für die Genanteil-Subpopulationen keine Signifikanz und auch kein Hinweis auf eine Korrelation von HO bzw. HT und den Genanteil-Subpopulationen festgestellt. Aufgrund der im Vergleich zu den Inzucht-Subpopulationen vom Wert her geringfügig höheren, aber ungerichteten Variation der Maßzahlen der Heterozygotie und dem Fehlen einer klar erkennbaren Differenzierung in den Genanteil-Subpopulationen, kann hinsichtlich idealer Kreuzungen zur Erhöhung der genetischen Variabilität in der Population keine Auskunft geben werden. Dass sich alle Genanteil-Subpopulationen mit hohem (GA3, 4 und 5) von denen mit niedrigem deutschen Genanteil (GA1 und 2) aufgrund der Verteilung der Allele signifikant differenzieren lassen, kann nur einen Hinweis darauf geben, dass eventuell eine Erhöhung der genetischen Variabilität durch Hannoversche Schweißhunde mit unterschiedlich hohen Genanteilen möglich ist. Dies ist jedoch nur eine Tendenz zwischen den benannten Genanteil-Subpopulationen, die zwar zusätzlich durch im Verhältnis höhere Nei’s Standard Distanzen zwischen diesen Genanteil-Subpopulationen bestätigt, aber aufgrund der fehlenden signifikanten Abhängigkeit der Parameter der genetischen Variabilität von der Einteilung der Genanteil-Subpopulationen hier nicht bewiesen werden kann. Dass sich eine eindeutige Differenzierung der Genanteil-Subpopulationen nicht beweisen liess und keine Regression zwischen den Genanteil-Subpopulationen und der genetischen Variabilität vorlag, kann zum Teil mit den Ergebnissen aus den Untersuchungen der mitochondrialen DNA erklärt werden. Es wurde ein 500 bp großes Fragment der D-loop Region der streng maternal vererbten mt-DNA sequenziert. Die gefundenen 7 Haplotypen konnten in 2 Hauptgruppen eingeteilt werden. Über etwa 18 Generationen (entspricht ca. 100 Jahren) konnten 77% der untersuchten 69 Würfe auf 2 Stammmütter zurückgeführt werden, die im Zuchtbuch des Vereins Hirschmann eingetragen sind. Die 2 Hauptgruppen der Haplotypen konnten diesen beiden Stammmüttern zugeordnet werden. Für die übrigen Würfe konnten 11 weitere Stammmütter bestimmt werden. Diese Stammmütter sind in Zuchtbüchern von ausländischen Zuchtvereinen für den Hannoverschen Schweißhund verzeichnet. Auch sie konnten den beiden Haplotypgruppen zugewiesen werden und repräsentieren somit keine neuen oder über die Zeit der getrennten Zucht erhalten gebliebenen Mutterlinien. Bei den Würfen, die auf mehrere Stammütter aus einem ausländischen Zuchtverein zurückgeführt wurden, waren immer beide Haplotypgruppen vertreten. Damit ist das ausschließliche Auftreten beider Mutterlinien bei den Hannoverschen Schweißhunden im Ausland anzunehmen. Die festgestellten Subtypen von den Haupthaplotypen traten sowohl in den Würfen auf, die auf ausländische Stammmütter als auch in jenen, die auf die zwei deutschen Stammmütter zurückgeführt werden. Alle Hannoverschen Schweißhunde scheinen somit von zwei Stammmüttern abzustammen. Mütterlicherseits währe somit eine mögliche Erklärung der Schwierigkeiten der genetischen Differenzierbarkeit von den Hunden aus dem Ausland von den Hunden, die in Deutschland gezüchtet wurden, dargelegt. Für die mütterliche Seite ist zu vermuten, dass sich die Hannoverschen Schweißhunde im Ausland nicht so weit durch genetische Drift differnziert haben, dass sie von den Hunden im deutschen Zuchtverein eindeutig zu unterscheiden waren. Um so bemerkenswerter ist die hohe genetische Variabilität der untersuchten Population des Hannoverschen Schweißhundes. Zumal sie auf Grund der Besonderheiten der Zuchtgeschichte im Vorfeld als wesentlich geringer eingeschätzt wurde. Eine mögliche Erklärung ist, daß bei den Gründertieren der Rasse eine hohe genetische Variabilität vorlag und diese Variabilität über die schwierigen Zeiten der Zucht erhalten geblieben ist. Um exaktere Aussagen über eine genetische Distanz der ausländischen Hunde zu den in Deutschland gezüchteten und einer möglichen genetischen Differenzierung dieser ausländischen Hunde in der Zeit der getrennten Zucht treffen zu können, sollte versucht werden die Studie in Zusammenarbeit der europäischen Zuchtvereine auf alle zur Verfügung stehenden Zuchttiere in Europa zu erweitern. Koskinen (2003) hat festgestellt, dass für eine Zuordnung von Haushunden zu einer Rasse 50 Hunde der Referenzrasse nötig sind. Wobei der FST-Wert zwischen den Referenzrassen 0,17 und der erwartete Hetrozygotiegrad 0,6 bei einer Analyse von 10 Mikrosatelliten Loci betragen sollte. In dem Fall des Hannoverschen Schweißhundes handelt es sich zwar um einen Vergleich innerhalb einer Population, der erwartete Heterozygotiegrad lag aber wesentlich höher. Der FST-Wert der Gruppen mit dem größten und dem niedrigsten durchschnittlichen deutschen Genanteil lag bei 0,11 und war somit geringer als der geforderte. Es ist jedoch denkbar, dass der FST-Wert bei einer Auswahl von größeren homogeneren Gruppen von Hunden höher ausfällt und somit eine Möglichkeit gegeben ist, die ausländischen Hannoverschen Schweißhunde auf genetischer Basis von den deutschen in Subtypen zu differenzieren. Damit könnten bei der bestehenden guten Zusammenarbeit der Zuchtverbände, die genetische Basis der größeren Populationen (Deutschland, Österreich) durch gezielte Einkreuzungen verbreitert und in den kleinen ausländischen Populationen die Gefahr der Inzucht verringert werden. Dass eine solche Differenzierung möglich wäre, zeigen die ermittelten Distanzen und FST-Werte zwischen den Genanteil-Subpopulationen. In bisherigen Studien wurden zwischen einigen Hunderassen niedrigere Werte festgestellt, als hier zwischen den Subpopulationen mit dem niedrigsten und höchsten ausländischen Genanteil. So zum Beispiel bei den von Kim et al. (2001) untersuchten koreanischen Hunderassen Sapsaree und Jindo bzw. dem Jindo und dem sibirischen Husky. Jordana et al. (1992) stellten zwischen zwei spanischen Hunderassen einen wesentlich geringeren FST-Werte fest, als die hier gefundenen. Vorraussetzung für eine weitergehende Untersuchung wäre in jedem Fall die Bereitstellung und Aufnahme von vollständigen Pedigrees der ausländischen Zuchtvereine für den Hannoverschen Schweißhund. Weiterhin wäre ein Vergleich der genetischen Diversität mit anderen Schweißhunderassen hinsichtlich Abstammung und Breite der gentischen Basis sehr interessant.

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Lüpke, Lars: Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse, Inzucht und genetischen Variabilität in der Population der im Verein Hirschmann e.V. gezüchteten Hannoverschen Schweißhunde. Hannover 2004. Tierärztliche Hochschule.

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