Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Zucht auf Scrapie-Resistenz beim Schaf

Vries, Frerich

The objectives of this study were to investigate basic principles for the development of a breeding programme towards scrapie resistance in sheep. The results of this study should be useful to support the preparation of national breeding programmes towards transmissible spongiforme encephalopathy (TSE) resistance. Based on an EU decision these breeding programmes are voluntary until April 2005. After that date they are compulsory for all sheep flocks of high genetic merit in all EU member countries. The ARR allele which is associated with scrapie resistance could be detected in 41 breeds. The frequencies were lowest for East Friesian milk sheep and a lot of land sheep breeds and highest for the most meat sheep breeds. A simple simulation study for selection of the ARR allele was performed in two hypothetical populations of different size. A successful selection towards the homozygous ARR/ARR genotype was feasible in 6 to 9 generations in all populations only by genotyping the rams. Additionally genotyping of females reduce the duration of the selection programme for 2 generations. Selection for the ARR/ARR genotype leads to a threefold increase of the inbreeding rate. In order to perform association studies, genetic parameters were estimated for performance traits in different meat, milk and land sheep breeds. For this analysis the data of sheep breeding organisations from Lower Saxony and Westphalia were used that had been collected on the days of licensing and of herdbook registration. The performance traits included score for muscle mass, wool quality and type, the reproduction traits early lambing (£ 550 days), late lambing (>550 days), first lambing interval, second lambing interval and total number of lambs born. Association studies were performed between the prion protein genotypes and different meat, type, wool, reproduction and milk performance traits of different sheep breeds. Linear animal models based on the genetic parameters estimated in previous analyses were employed for the analysis of the PrP-genotype effect. The models used for the analyses included systematic fixed and random effects, regression coefficients and the random additive genetic effect of the animal. In most cases, no significant associations were found between the PrP genotypes and the performance traits investigated. For the traits age at first early lambing in German Texel, second lambing interval, depth of back muscle, daily live weight gain in German black-headed mutton and second lambing interval in Suffolk a significant association for the PrP genotype could be observed, but the interpretation in these mentioned associations could be affected by the small number of animals involved. Significant associations were found for East Friesian milk sheep between the ARR allele and the traits withers height and heart girth. The average withers height and heart girth of ARR/ARR sheep were 2.7 cm and 5.1 cm lower, respectively, than in ARQ/ARQ animals, and the traits rump height and trunk length also showed the same tendency. The results indicate that selection towards scrapie resistance based mainly on ARR homozygous animals may lead to smaller East Friesian milk sheep. Moreover, breeding towards scrapie resistance has a significant effect on the distribution of αS2-casein genotypes in East Friesian milk sheep and may positively affect milk fat yield through the genotypic effects of this milk protein. Some genotyped sheep showed significantly superior performance traits in comparison to the non-genotyped animals. An explanation for this might be that breeders seek to minimise genotyping costs by pre-selecting animals which do not meet the top breeding requirements. The effects of different strategies to breed toward the ARR/ARR homozygous genotype in sheep on inbreeding, drift variance, possible negative side effects, bottle neck effects and breeding costs were demonstrated. The analyses were used to find an efficient strategy for the breeds East Friesian milk sheep, German Grey Heath, German black-headed mutton. In general breeds with low ARR allele frequency in the founder animals or in endangered breeds should not breed directly towards scrapie resistance. The strategy should be firstly to breed towards ARR heterozygous sheep until a threshold value is reached. The threshold value should be al least 30%. After this the strategy should be to breed towards ARR homozygous sheep. This is also the best strategy for breeds who will show a negative side effect.

Ziel dieser Dissertation war die Erarbeitung von Zuchtprogrammen auf Scrapie-Resistenz beim Schaf. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sollen Hilfestellung und notwendige Informationsquelle für nationale Zuchtprogramme auf Scrapie-Resistenz beim Schaf sein. Diese Zuchtprogramme sind laut EU-Entscheidung noch bis zum 01. April 2005 freiwillig, danach besteht für alle Bestände mit hohem genetischem Wert eine Pflicht zur Teilnahme. Kapitel 1 liefert eine kurze Einführung in die vorliegende Studie (Kapitel 1), dann folgen die Ergebnisse von Populationsanalysen und Simulationsstudien für die Zuchtprogramme auf Scrapie-Resistenz für verschiedene Schafrassen in Deutschland. Für die Erarbeitung von Zuchtprogrammen wurden im ersten Schritt Prion-Protein- (PrP-) Allelfrequenzen als wichtige Entscheidungsbasis für die Zuchtprogramme ermittelt. Im zweiten Schritt wurden Populationsanalysen zur Ermittlung von genetischen Parametern für Leistungsmerkmale, Assoziationen und Kopplungsgleichgewichte zwischen den Leistungsmerkmalen und Assoziationsstudien zwischen den PrP-Genotypen und Leistungsmerkmalen durchgeführt. Die Ergebnisse wurden dann im letzten Schritt verwendet, um mit Hilfe von Simulationen optimale Zuchtprogramme zu erarbeiten. Die Optimierung der Selektionsstrategie erfolgt dabei hinsichtlich Inzucht, Anzahl der Generationen zum Aufbau einer Scrapie-resistenten Population, des genetischen Driftes, Vermeidung eines Flaschenhalseffektes sowie möglicher negativer Nebeneffekte.   Prion-Protein- (PrP-) Allelfrequenzermittlung und Simulationsstudien zur Selektion auf Scrapie-Resistenz in deutschen Schafzuchtpopulationen Für alle in Deutschland im Herdbuch gezüchteten Schafrassen wurden Prion-Protein Genotyp- sowie Allelfrequenzen geschätzt. Hierzu wurden die Ergebnisse der Genotypisierung aus dem Labor des Instituts für Tierzucht und Vererbungsforschung der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover durch die von den Schafzuchtverbänden zur Verfügung gestellten Ergebnisse ergänzt. Anhand von insgesamt 18688 Genotypen von Zuchtschafen aus 44 Rassen wurden die Allelfrequenzen des PrP-Gens bestimmt. In 41 Rassen wurde das ARR-Allel beobachtet. Für folgende Rassen wurde eine Frequenz kleiner gleich 25 % geschätzt: Merinolandschaf, Ostfriesisches Milchschaf Zuchtrichtung weiß, Ostfriesisches Milchschaf Zuchtrichtung schwarz-braun, Shrophire, Skudde, braunes Bergschaf, Graue gehörnte Heidschnucke, Weiße hornlose Heidschucke, Bentheimer Landschaf, Kamerun, Romanow und Scottish Blackface. Für diese Rassen können Ausnahmen in der Zucht auf Scrapie-Resistenz gewährt werden. Gleichzeitig zeigte eine einfache Simulationsstudie, dass eine Selektion auf den homozygoten Genotyp ARR/ARR in sechs bis neun Generationen abhängig von der ARR-Allelfrequenz in der Gründerpopulation bei alleiniger Genotypisierung der Böcke möglich war. Eine zusätzliche Genotypisierung der Muttern konnte dieses sogar noch um zwei Generationen verkürzen. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass die Selektion auf den ARR/ARR Genotyp zu einem dreimal so hohen Inzuchtzuwachs führt wie ohne diese Selektion (Kapitel 2).   Schätzung genetischer Parameter für Fleisch- und Milchschafrassen Für die Fleischschafrassen Schwarzköpfiges Fleischschaf, Merinofleischschaf, Leineschaf, Suffolk, Texel, Weißköpfiges Fleischschaf und Blauköpfiges Fleischschaf sowie der Milchschafrassen Ostfriesisches Milchschaf Zuchtrichtung weiß und Ostfriesisches Milchschaf Zuchtrichtung schwarz-braun aus dem niedersächsischen und westfälischen Zuchtgebiet wurden genetische Parameter für die bei der Körung und Herdbuchaufnahme zu Grunde gelegten Merkmale geschätzt. Zur Schätzung wurde ein lineares Tiermodell verwendet. Untersucht wurden die Merkmale Bonitierung der Bemuskelung, der Wolle und des Exterieurs. Die Heritabilität des Merkmals Bemuskelung lag bei den einzelnen Rassen zwischen h² = 0,10 und h² = 0,19 sowie für das Merkmal Exterieur zwischen h² = 0,05 und h² = 0,14. Für das Merkmal Wolle wurde die größte Spannweite mit h² = 0,09 bis h² = 0,25 gefunden (Kapitel 3).   Genetische Parameter für Fruchtbarkeitsmerkmale bei Fleisch- und Milchschafrassen 111733 Ablammungen der Fleischschafrassen Schwarzköpfiges Fleischschaf, Merinofleischschaf, Leineschaf, Texel, Suffolk, Weißköpfiges Fleischschaf und Blauköpfiges Fleischschaf sowie 9357 Ablammungen der Milchschafrassen Ostfriesisches Milchschaf Zuchtrichtung weiß und schwarz-braun dienten als Grundlage zur Schätzung von genetischen Parametern für Fruchtbarkeitsmerkmale. Folgende Fruchtbarkeitsmerkmale wurden untersucht: frühes Erstlammalter (£ 550 Tage), spätes Erstlammalter (>550 Tage), Zwischenlammzeit zwischen erster und zweiter Lammung, Zwischenlammzeit zwischen zweiter und dritter Lammung und gesamt geborene Lämmer. Drei verschiedene lineare Tiermodelle wurden für die Auswertungen dieser Merkmale verwendet. Die Heritabilitäten für das frühe Erstlammalter lagen zwischen h² = 0,28 und 0,50, für das späte Erstlammalter zwischen h² = 0,22 und 0,42, für die erste Zwischenlammzeit zwischen h² = 0,10 und 0,54, für die zweite Zwischenlammzeit zwischen h² = 0,02 und 0,28 und für die gesamt geborenen Lämmer zwischen h² = 0,04 und 0,13 (Kapitel 4).   Schätzung genetischer Parameter für Landschafrassen Für die Rassen Weiße hornlose Heidschnucke, Graue gehörnte Heidschnucke, Bentheimer Landschaf, Weiße gehörnte Heidschnucke und Coburger Fuchsschaf aus dem niedersächsischen und westfälischen Zuchtgebiet wurden genetische Parameter für folgende Merkmale mit einem linearen Tiermodell geschätzt: die Bonitierung der Bemuskelung, der Wolle sowie des Exterieurs. Die Heritabilitäten der einzelnen Rassen für das Merkmal Bemuskelung lagen zwischen h² = 0,06 und h² = 0,16 sowie für das Merkmal Exterieur zwischen h² = 0,04 und h² = 0,09. Für das Merkmal Wolle bestand die größte Spannweite in den Heritabilitätsschätzwerten mit h² = 0,03 bis h² = 0,14 (Kapitel 5).   Genetische Parameter für Fruchtbarkeitsmerkmale bei Landschafrassen Auf der Grundlage von 13164 Ablammungen der Grauen gehörnten Heidschnucke, 2260 der Weißen gehörnten Heidschnucke, 12961 der Weißen hornlosen Heidschnucke, 11258 der Bentheimer Landschafe und 3088 der Coburger Fuchsschafe wurden für die folgende Fruchtbarkeitsmerkmale genetische Parameter mit drei verschiedenen linearen Tiermodellen geschätzt: Frühes Erstlammalter (£ 550 Tage), spätes Erstlammalter (>550 Tage), Zwischenlammzeit zwischen erster und zweiter Lammung, Zwischenlammzeit zwischen zweiter und dritter Lammung und gesamt geborene Lämmer. Die Heritabilitäten für das frühe Erstlammalter lagen zwischen h² = 0,43 und 0,44, für das späte Erstlammalter zwischen h² = 0,11 und 0,40, für die erste Zwischenlammzeit zwischen h² = 0,05 und 0,24 für die zweite Zwischenlammzeit zwischen h² = 0,02 und 0,20 und für die gesamt geborenen Lämmer zwischen h² = 0,06 und 0,07 (Kapitel 6). Assoziationen zwischen Prion-Protein Genotypen und Leistungsmerkmalen bei Fleischschafrassen Am PrP-Gen untersuchte Schafe der Rassen Deutsches Texelschaf, Suffolk, Deutsches Schwarzköpfiges Fleischschaf und Deutsches Weißköpfiges Fleischschaf aus dem Zuchtgebiet des Landesverbandes Schleswig-Holsteinischer Schafzüchter e.V. wurden auf Assoziationen zwischen dem Selektionsmerkmal Transmissible spongiforme Enzephalopathie (TSE)-Resistenz und erfassten Leistungsmerkmalen der Körung und Zuchtbuchaufnahme getestet. Der Datensatz beinhaltete 10383 im Herdbuch erfasste Texel, 4079 Suffolk, 3393 Weißköpfige Fleischschafe und 1642 Schwarzköpfige Fleischschafe. Hiervon waren 912 Texel Schafe, 474 Suffolk, 271 Weißköpfige Fleischschafe und 99 Schwarzköpfige Fleischschafe für das PrP Gen genotypisiert. Insgesamt wurden sechs Leistungsmerkmale, Lebenstagszunahme, Bemuskelung, Ultraschall-Rückenmuskeldicke, Ultraschall-Fettauflage, Exterieur- und Wollnote mit verschiedenen linearen Modellen auf Beziehungen zu Prion-Protein-Allelen und -Genotypen überprüft. Das Modell enthielt die fixen Effekte Herde-Geburtsjahr-Geburtssaison, Messtagsklasse, Geschlecht, Geburtstyp, das Erfassungsalter als Kovariable, den zufälligen additiv-genetischen Tiereffekt und den PrP-Gen-Effekt. Beim Vergleich der genotypisierten Schafe untereinander konnten mit Ausnahme des Merkmals Rückenmuskeldicke und Lebenstagszunahme beim Schwarzköpfigen Fleischschaf, was durch die geringe Anzahl begründet sein könnte, keine signifikanten Zusammenhänge zwischen den Prion-Protein-Genotypen bzw. -Allelen und den untersuchten Leistungsmerkmalen festgestellt werden. Jedoch wies die Gruppe der genotypisierten Tiere gegenüber der Gruppe der nicht genotypisierten Tiere signifikant höhere Leistungsergebnisse auf (Kapitel 7).   Einfluss der Prion-Protein Gen Polymorphismen auf Leistungsmerkmale bei deutschen Fleischschafrassen PrP-genotypisierte Schafe der Rassen Schwarzköpfiges (457), Weißköpfiges (196) und Blauköpfiges Fleischschaf (62), Merinofleischschaf (61), Leineschaf (52), Texelschaf (173) und Suffolk (295) aus dem niedersächsischen und westfälischen Zuchtgebiet wurden in dieser Studie auf Assoziationen zwischen den PrP-Genotypen und Leistungsmerkmalen untersucht. Dabei wurde die Bonitierung der Bemuskelung, des Exterieurs und der Wolle sowie die Berechnung der Lebenstagszunahme mit linearen Tiermodellen auf Beziehungen zu Prion-Protein-Allelen und -Genotypen überprüft. Beim Vergleich der genotypisierten Schafe innerhalb Rasse konnten keine signifikanten Zusammenhänge zwischen den PrP-Genotypen bzw. ‑Allelen und den untersuchten Leistungsmerkmalen festgestellt werden. Jedoch wies die Gruppe der genotypisierten Tiere gegenüber der Gruppe der nicht genotypisierten Tiere in allen untersuchten Rassen signifikant höhere Leistungsergebnisse auf (Kapitel 8).   Analyse von Assoziationen zwischen Prion-Protein Genotypen und Fruchtbarkeitsmerkmalen bei deutschen Fleischschafrassen Für 595 genotypisierte innerhalb 5225 im Herdbuch geführte Texel, für 351 innerhalb 10177 Schwarzköpfige Fleischschafe und für 282 innerhalb 2849 Suffolk aus dem niedersächsischen und westfälischem Zuchtgebiet wurden die Fruchtbarkeitsmerkmale frühes Erstlammalter (£ 550 Tage), spätes Erstlammalter (>550 Tage), Zwischenlammzeit zwischen erster und zweiter Lammung, Zwischenlammzeit zwischen zweiter und dritter Lammung und gesamt geborene Lämmer auf Assoziationen zu PrP-Genotypen getestet. Für die Analyse des PrP-Genotyp-Effektes wurden lineare Tiermodelle entwickelt. Der PrP-Genotyp-Effekt wurde dann durch einen Vergleich der häufigsten Genotypen ARR/ARR, ARR/ARQ und ARQ/ARQ analysiert. In einer weiteren allgemeineren Analyse wurden drei Genotypklassen von Tieren mit keiner, einer oder zwei Kopien des ARR-Allels verglichen. In den meisten Fällen wurden keine Assoziationen gefunden. Für die Merkmale frühes Erstlammalter beim Texel und zweite Zwischenlammzeit beim Schwarzköpfigen Fleischschaf und Suffolk konnten signifikante Differenzen gefunden werden. Allerdings geht die Verschiebung dieser Rassen zum ARR/ARR Genotyp nur mit minimalen Veränderungen in den Mittelwerten einher (Kapitel 9).   Analyse von Assoziationen zwischen Prion-Protein Genotypen und Produktionsmerkmalen bei Ostfriesischen Milchschafen Für 658 PrP-genotypisierte Ostfriesische Milchschafe wurden verschiedene Produktionsmerkmale auf Assoziationen zu den PrP-Genotypen untersucht. Zu den Produktionsmerkmalen gehörten die Benotung der Bemuskelung, der Wolle, des Exterieurs, die Fruchtbarkeitsmerkmale frühes Erstlammalter (£ 550 Tage), spätes Erstlammalter (>550 Tage), Zwischenlammzeit zwischen erster und zweiter Lammung, Zwischenlammzeit zwischen zweiter und dritter Lammung und gesamt geborene Lämmer, die Milchleistungsmerkmale Milchmenge, Fettmenge, Fettgehalt, Eiweißmenge, Eiweißgehalt und somatische Zellzahl. Für die Analyse des PrP-Genotyp-Effektes wurden unterschiedliche lineare Tiermodelle entwickelt. Da aufgrund der geringen ARR-Allelfrequenz in dieser Rasse nur wenige ARR/ARR homozygote Tiere vorlagen, konnten die Analysen nur für das ARR-Allel heterozygote und Tiere ohne ARR-Allel durchgeführt werden. Für die Benotung der Bemuskelung, des Exterieurs, und der Wolle traten signifikante Differenzen zwischen den genotypisierten und nicht-genotypisierten Tieren auf. Eine mögliche Erklärung hierfür könnte sein, dass Schafzüchter aufgrund der hohen Genotypisierungskosten schon eine Vorauswahl getroffen hatten. Keine signifikanten Differenzen wurden dagegen bei dem Vergleich von PrP-Genotypklassen untereinander gefunden. Aufgrund der fehlenden ARR/ARR homozygoten Tiere können diese Ergebnisse nur erste Hinweise geben (Kapitel 10).   Assoziationen zwischen PrP-Genotypen und Körpermerkmalen bei Ostfriesischen Milchschafen In dieser Studie wurden die Merkmale Widerristhöhe, Kreuzhöhe, Mittelhandlänge und Brustumfang auf Assoziationen zu PrP-Genotypen untersucht. Diese Körpermerkmale standen für 440 Ostfriesische Milchschafe aus dem niedersächsischen Zuchtgebiet zur Verfügung. Für die Analyse möglicher Beziehungen zwischen den PrP-Genotypen oder einzelnen PrP Allelen wurden lineare Tiermodelle entwickelt. Es konnten so signifikante Assoziationen zwischen dem ARR-Allel und Widerristhöhe als auch Brustumfang gefunden werden. Die durchschnittliche Widerristhöhe und der durchschnittliche Brustumfang war für homozygote ARR/ARR Tiere 2,7 cm bzw. 5,1 cm geringer als für homozygote ARQ/ARQ Tiere. Aufgrund dieser Ergebnisse kann gefolgert werden, dass die Zucht auf Scrapie-Resistenz und damit dem homozygotem ARR/ARR Genotyp zu kleineren Ostfriesischen Milchschafen führt (Kapitel 11).   PrP-Genotypen und Milch Protein Polymorphismen bei Milchschafen Mit dieser Studie sollte getestet werden, ob zwischen den PrP-Genotypen und Milchprotein Polymorphismen ein Kopplungsungleichgewicht herrscht. Für 211 Ostfriesische Milchschafe waren die PrP-Genotypen und die Genotypen der Milchproteine αS1-Kasein, αS2-Kasein, β-Kasein and β-Laktoglobulin bekannt. Ein Kopplungsungleichgewicht trat in dieser Studie nur zwischen dem C Allel des αS2-Kaseins und dem ARR-Allel auf, was aufgrund der signifikanten Assoziation des αS2-Kaseins zum Milchfettgehalt eine Auswirkung auf den Milchfettgehalt bei der Zucht auf Scrapie-Resistenz haben könnte (Kapitel 12).   Simulation verschiedener Varianten von Selektionsstrategien zur Zucht auf Scrapie-Resistenz beim Schaf Zur Simulation verschiedener Varianten von Selektionsstrategien zur Zucht auf Scrapie-Resistenz wurde ein Programm entwickelt mit dem verschiedene Populationsstrukturen abgebildet werden konnten. Als Ausgangslage für die Simulation musste die Allelfrequenz der Rasse, die Populationsgröße der jeweiligen Rasse, die Altersstruktur, das Anpaarungsverhältnis und somit die Herdenstruktur sowie die Genotypisierungsergebnisse der männlichen und/oder weiblichen Schafe bekannt sein. Nach Ermittlung dieser Werte wurde die Basisgeneration simuliert. Anschließend konnten die nachfolgenden Generationen nach unterschiedlichen Selektionsstrategien über die Simulationen aufgebaut werden. Für diese Simulationsstudie wurde der Remontierungsbedarf für die folgende Generation entsprechend der Altersstruktur der weiblichen Zuchttiere und der einjährigen Einsatzdauer der Böcke simuliert. Die Ermittlung der Auswirkungen der Selektionsstrategie erfolgte anhand von Inzuchtzunahme, Verwandtschaftszunahme, Genanteil, Anzahl der Generationen zum Aufbau einer Scrapie-resistenten Population, genetischer Drift, Auswirkungen auf ein Leistungsmerkmal sowie die Anzahl der Genotypisierungen und damit der Kosten. Aus den Simulationsergebnissen kann die optimale Strategie für die jeweiligen populationsspezifischen Gegebenheiten ermittelt werden, um möglichst effizient eine für Scrapie-resistente Population zu züchten, wobei möglichst wenig genetische Diversität und Fitness verloren werden. Für die Rassen mit geringer ARR-Allelfrequenz bedeutet dies z.B. eine Selektion der Zuchttiere zunächst auf für das ARR-Allel heterozygote Tiere, bis ein optimaler Schwellenwert für die ARR-Allelfrequenz erreicht ist. Mit Hilfe dieses Programms kann das Zuchtprogramm auf TSE-Resistenz fortlaufend überprüft und optimiert werden (Kapitel 13).   Diskussion In diesem letzten Kapitel werden die Ergebnisse der Arbeit sowie drei Bereiche der Zucht auf Scrapie-Resistenz diskutiert. Der erste Bereich ist, ob Zuchtprogramme auf Scrapie-Resistenz nach wie vor gerechtfertigt sind, was mit ja beantwortet werden kann. Für gefährdete Rassen sollten Zuchtprogramme aufgestellt werden, die zunächst eine Zucht auf ARR heterozygote Tiere vorschreiben. Der zweite Bereich beinhaltet das Auftreten von möglichen negativen Seiteneffekten. Diese Seiteneffekte werden in erster Linie auf Gründertiereffekte zurückzuführen sein. Zur Vermeidung und zum frühen Erkennen möglicher negativer Seiteneffekte müssen deshalb während des Selektionsprozesses Leistungsmerkmale erfasst und ausgewertet werden. Böcke, die aufgrund des Genotyps ARR/ARR weit verbreitet eingesetzt werden, sollte deshalb stationsgeprüft sein. Der dritte Bereich beschäftigt sich damit, wie die Zucht auf Scrapie-Resistenz in allen Schafzuchtpopulationen (Herdbuch- und Landesschafzucht) in Deutschland im Vergleich zu anderen europäischer Staaten eingeführt werden soll und wie die Anerkennung der TSE-Resistenz von Schafbeständen erfolgen soll. Die Landesschafzucht sollte zunächst Böcke, die das ARR-Allel ohne das VRQ Allel tragen, aus der Herdbuchzucht einsetzten. Erst im zweiten Schritt kann dann in Abhängigkeit der Aufzeichnungen eigene Nachzucht zusätzlich genotypisiert und rekrutiert werden. Für einige Rassen ist es sinnvoll weitere Stufen der Anerkennung auf TSE-Resistenz einzuführen (Kapitel 14).

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Vries, Frerich: Zucht auf Scrapie-Resistenz beim Schaf. Hannover 2004. Tierärztliche Hochschule.

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