Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Untersuchungen zu Aufbau und Funktion der Caeca bei Eulen (Strigiformes)

Hellmann, Anna Nora

To date there are only very few publications available on the ceca of carnivorous bird species. Therefore it was the aim of this study to examine the ceca of owls macroscopically and microscopically, in order to gain new insight into their function. The species studied included Tyto alba, Strix aluco, and Asio otus, as well as individuals of the species Bubo bubo, Athene noctua, and Asio flammeus. The samples used in this study were collected from owls, that had to be euthanized according to clinical reasons. The ceca were documented in situ in fresh and frozen samples. Furthermore, the gastrointestinal tract was removed. The lengths of the entire intestine as well as of the ceca were measured and analyzed statistically. From the freshly dead owls, samples of the intestinum tenue, cecum, and rectum were frozen for mineral analysis of the intestinal content. Samples of the duodenum and cecum were histologically-histochemically prepared by fixation, followed by in paraffin and plastic embedding and cutting of 3 and 5 mm sections. Apart from general staining methods, histochemical methods were used, including immunohistochemistry, in order to show the structure of the ceca and the special functions of the enterocytes. Immunohistochemistry was performed using antibodies directed against mitochondria, succinate-dehydrogenase, calbindin D28k, structures of a calcium channel (a2-subunit of the calcium channel of the t-tubular system), and vitamin D3-receptors. The ceca of the owls are large and voluminous. They can be divided into a narrow base and the expandable body and apex. They are relatively large, making up 20 % of the entire length of the intestine. The right cecum of Strix aluco, Asio otus, Bubo bubo, Athene noctua, and Asio flammeus is significantly longer than the left. In Tyto alba, length relations are reverse. The ceca and the stomach are located dorsally in the intestinal peritoneal cavity, with the cecal bodies on the right side of the body cavity and the cecal apex caudally in the pelvis, depending on the species. They are attached to the duodenum by the ileo-cecal band as well as another band. Histologically, the ceca have the layers known for the intestinal tract. At the base of the cecum, the mucosal layer shows very long villi. In the expandable parts, however, in which folds can form, the villi are short. The epithelial layer of the ceca consists of high columnar enterocytes with the nucleus located in the basal third or towards the center of the cell. In addition, the epithelial layer also contains many large goblet cells, which have a high secretory activity. The enterocytes contain abundantly metabolically active mitochondria, especially in the apical and basal parts of the cell. The calcium transporting protein, calbindin D28k, is more obvious in the cecum compared to the small intestine of owls. It is mainly present in the apical and basal sections of the enterocytes. Furthermore, structures of a calcium channel are present in the apical cell membrane of the cecal enterocytes, which occasionally can also be found in the basal cell membrane. Vitamin D3 receptors could be documented in the area of the apical membrane and in the cytoplasm of the enterocytes within the investigated locations of the cecum. The liquid component of the ingesta is directed into the ceca. This process is supported by the structure of the cecal base, which functions as a filter. When compared to the small and large intestine, a higher concentration of calcium may occur in the cecum. Within this dissertation it could be shown that the ceca of owls are highly metabolically active, and with 20 % make up a large part of entire intestinal length. Additionally, it was demonstrated that the ceca play an important role in calcium uptake. Structures of calcium channels as well as the calcium transport protein calbindin D28k could be documented. The presence of vitamin D3 receptors in the enterocytes was also shown. Based on these results of the specific cecal role of calcium resorption, systemic calcium substitution should be considered in relation to enteral diseases of long duration, in particular with regard to the ceca. Further investigations, evaluating the ideal feeding regimen for owls in captivity, need to be made to find out if a special composition of the luminal milieu of the ceca is required for optimal calcium absorption, such as a certain pH or composition of nutrients. As long as these questions have not been clarified adequately, owl feeding with mice should be prefered as a more natural nutrition, compared to feeding with day‑old‑chickens.

Bisher gibt es nur sehr wenige Veröffentlichungen zu den Blinddärmen carnivorer Vogelarten. Daher wurden die Caeca von Eulen makroskopisch und mikroskopisch anatomisch mit dem Ziel untersucht, neue Erkenntnisse im Hinblick auf ihre Funktion zu erlangen. Bei den untersuchten Arten handelte es sich größtenteils um Tyto alba, Strix aluco und Asio otus, sowie Einzeltiere der Arten Bubo bubo, Athene noctua und Asio flammeus. Die im Rahmen dieser Arbeit verwendeten Proben entstammten Eulen, die aus tierschutzrechtlichen Gründen euthanasiert werden mussten. Es erfolgte eine Dokumentation der Caeca in situ, sowohl an frisch toten, als auch an einigen tiefgekühlten Tieren. Des Weiteren erfolgte die Entnahme des Magen-Darm-Traktes. Die Längen des Gesamtdarms sowie der Caeca wurden vermessen und statistisch ausgewertet. Von den frisch toten Eulen wurden Proben des Intestinum tenue, der Caeca und des Rectums für eine Mineralstoffanalyse im Darminhalt tiefgefroren. Proben des Duodenums und der Caeca wurden histologisch-histochemisch aufgearbeitet, d. h. fixiert, danach in Paraffin und Kunststoff eingebettet sowie 3 und 5 µm dünn geschnitten. Neben Übersichtsfärbungen wurden histochemische, einschließlich immunhistochemischer Methoden angewendet, um die Struktur der Caeca und spezielle Funktionen der Enterozyten aufzuzeigen. Die immunhistochemischen Nachweise erfolgten mittels Antikörpern gegen Mitochondrien, Succinat-Dehydrogenase, Calbindin D28k, Calciumkanal-Strukturen (a2-Untereinheit des Calciumkanals des T-tubulären Systems) und gegen Vitamin D3-Rezeptoren. Die Blinddärme der Eulen sind lang und voluminös. Man kann sie in eine enge Basis caeci und in die dehnbaren Anteile Corpus und Apex caeci einteilen. Mit einer Länge von etwa 20 % der Gesamtdarmlänge sind sie relativ groß. Der rechte Blinddarm von Strix aluco, Asio otus, Bubo bubo, Athene noctua und Asio flammeus ist etwas länger als der linke, bei Tyto alba verhält es sich umgekehrt. Im Eingeweidebauchfellsack liegen die Blinddärme dem Magen dorsal auf, wobei ihre Corpora rechts in der Bauchhöhle liegen und ihre Apices artabhängig unterschiedlich weit caudal im Becken. Sie sind neben einer Plica ileocaecalis über eine weitere Plica mit der Duodenalschleife verbunden. Histologisch weisen die Caeca die für den Darm bekannte Schichtung auf. Die Tunica mucosa zeigt in der Basis caeci sehr lange Zotten, in den dehnbaren Anteilen, in denen es zu einer Faltenbildung kommen kann, sind die Zotten dagegen kurz. Die Lamina epithelialis der Caeca besitzt stark hochprismatische Enterozyten, deren Nucleus im basalen Drittel bis mittig in den Zellen liegt. Des Weiteren beherbergt die Lamina epithelialis viele große, in hohem Maße sekretorisch aktive Becherzellen. Die Enterozyten besitzen eine Fülle stoffwechselaktiver Mitochondrien, insbesondere im apikalen und basalen Anteil der Zelle. Das Calciumtransportprotein Calbindin D28k ist bei den Eulen im Blinddarm stärker vorhanden als im Dünndarm, wobei es vor allem im apikalen und basalen Anteil der Enterozyten auftritt. Des Weiteren befindet sich ein Calciumkanal in der apikalen Zellmembran der Blinddarmenterozyten, gelegentlich ist er auch basal in der Zellmembran nachweisbar. In den untersuchten Blinddarmregionen konnten Vitamin D3-Rezeptoren im Bereich der apikalen Membran und in Zytoplasma-Anteilen der Enterozyten nachgewiesen werden. In die Blinddärme wird der flüssige Ingestabestandteil gezielt eingeleitet, was durch den, wie ein Filter wirkenden Bau der Basis caeci unterstützt wird. Im Vergleich zum Dünndarm und Dickdarm kommt es im Caecum häufiger zu einer höheren Konzentration von Calcium. Im Rahmen dieser Dissertation ergaben sich Hinweise darauf, dass die Blinddärme der Eulen in hohem Maße stoffwechselaktiv sind, zumal sie mit 20 % einen großen Anteil der Gesamtdarmlänge ausmachen. Des Weiteren ergaben sich wichtige Hinweise auf die Rolle der Caeca in der Calciumaufnahme. So konnten immunhistochemisch sowohl Calciumkanal-Strukturen, das Calciumtransportprotein Calbindin D28k als auch der Vitamin D3-Rezeptor in den Enterozyten nachgewiesen werden. Auf Grund dieser Ergebnisse zur Funktion der Caeca in der Calciumresorption, sollten im Zusammenhang mit längeren enteralen Erkrankungen, vor allem der der Blinddärme, systemische Calciumsubstitutionen erwogen werden. In Folgeuntersuchungen zur Beurteilung optimaler Fütterungsbedingungen von Eulen in Gefangenschaft wäre festzustellen, ob eine spezielle Zusammensetzung des Blinddarmmilieus, z.B. ein bestimmter pH-Wert oder eine besondere Nährstoffzusammensetzung, für eine optimale Calciumaufnahme vorherrschen müssen. Solange diese Fragen nicht hinreichend geklärt sind, ist eine Fütterung der Eulen mit Mäusen, als möglist naturnahes und artgerechtes Futter, einer Fütterung mit Eintagsküken vorzuziehen.

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Hellmann, Anna Nora: Untersuchungen zu Aufbau und Funktion der Caeca bei Eulen (Strigiformes). Hannover 2007. Tierärztliche Hochschule.

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