Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Die spontane Kategorisierung von Soziallauten durch den Indischen Falschen Vampir, Megaderma Iyra

Melchers, Viola

Categorization is a fundamental mechanism in the perception of acoustic communication signals including the human language. In order to form behaviourally relevant categories, the receiver of social calls or speech signals has to identify specific acoustic structures and to ignore meaningless structural variations. This allows for an adaptive reaction in the receiver. The present thesis is a comparative study of the spontaneous categorization of social calls in the bat model Megaderma lyra. M. lyra has a large repertoire of social calls which have been assigned to different call types according to their behavioural context. These call types have characteristic frequency-time-contours. Up to now, it was completely unknown whether the bats form call categories that correspond to these call types, or whether, for them, other structural differences are behaviourally relevant. To study this question, we used a habituation-dishabituation paradigm. We presented different calls of call type A until the subject ceased to react to their presentation. Then we used a call of another call type B as a test stimulus. If the bat reacted to this new stimulus, it perceived the test stimulus as a member of a different category than the habituation stimuli. If the bat did not react to the change of call type, habituation was transferred because all presented stimuli were perceived as similar. 15 M. lyra were used in the experiments. The trials were conducted under controlled conditions in the laboratory, so that the animals reacted only to the acoustic stimuli, independent of the normally associated behavioural display. In experiment 1, different calls of the affiliative call types body-to-body calls and contact calls were categorized by the bats according to call type. The trials were conducted reciprocally and the dishabituation was significant in both directions. In experiments 2 and 3 call types from agonistic interactions were used. Aggression calls and response calls, which are produced in response to an aggressive vocalization, as well as aggression calls and the likewise agonistic whistles were presented reciprocally. After a habituation with response calls, there was a transfer of habituation to an aggression call. In contrast, after habituation with aggression calls bats dishabituated at the presentation of a response call. The intensity of the reaction to the test stimulus did indeed only depend on the stimulus combination that was used in the trial: after habituation with aggression calls, M. lyra reacted significantly stronger to a presentation of a response call as a test stimulus then to a whistle. Thus, the bats did not only react to the change of call type, they evaluated the test stimuli. Thanks to their superior psycho-acoustic system, bats are able to perceive minuscule variations of acoustical parameters. In this thesis, it was demonstrated that they generalize across such variations in order to categorize species-specific social calls according to call type. In the case of calls from an agonistic context, not only the call type was important for this evaluation. The results of this study suggest that in this context, bats make use of affect-coding structural variations for categorization.

Kategorisierung ist ein grundlegender Mechanismus der Wahrnehmung von akustischen Kommunikationssignalen bis hin zur menschlichen Sprache. Die Identifikation spezifischer akustischer Strukturen und das Ignorieren bedeutungsloser struktureller Variationen ermöglichen dem Empfänger von Sozialrufen oder Sprachsignalen eine Einordnung in verhaltensrelevante Kategorien und damit eine adaptive Reaktion. In der vorliegenden Arbeit wurde die spontane Kategorisierung von Sozialrufen am Modell der Fledermaus Megaderma lyra vergleichend untersucht. M. lyra verfügt über ein großes Repertoire an Sozialrufen, die anhand des Verhaltenskontextes, in dem sie produziert werden, in verschiedene Ruftypen eingeteilt wurden. Die situationsspezifischen Ruftypen zeichnen sich auch durch eine jeweils charakteristische Frequenz-Zeit-Kontur aus. Es war bis jetzt völlig unbekannt, ob auch die Fledermäuse selbst arteigene Rufe in Kategorien einteilen, die diesen Ruftypen entsprechen, oder ob für die Tiere andere strukturelle Unterschiede verhaltensrelevant sind. Um dieser Frage nachzugehen, wurde ein Habituations-Dishabituationsparadigma verwendet. Dazu wurden verschiedene Rufe eines Ruftyps A so lange präsentiert, bis das Versuchstier nicht mehr auf die Stimuli reagierte. Dann wurde als Teststimulus ein Ruf eines anderen Ruftyps B präsentiert. Wenn die Fledermaus nun wieder reagierte, nahm sie den Teststimulus als Mitglied einer anderen Kategorie wahr als die Habituationsstimuli. Reagierte das Tier nicht auf den Wechsel des Ruftyps, wurde die Habituation übertragen, weil alle präsentierten Stimuli als ähnlich wahrgenommen wurden. Die Versuche wurden mit 15 M. lyra unter kontrollierten Bedingungen im Labor durchgeführt, sodass die Tiere unabhängig vom normalerweise assoziierten Verhaltensdisplay nur auf die akustischen Stimuli reagierten. In Experiment 1 kategorisierten die Fledermäuse verschiedene Rufe der affiliativen Ruftypen Ventralkontaktrufe und Kontaktrufe entsprechend des Ruftyps. Die Versuche wurden reziprok durchgeführt und in beiden Richtungen fand beim Wechsel des Ruftyps eine signifikante Dishabituation statt. In den Experimenten 2 und 3 wurden Ruftypen aus agonistischen Interaktionen verwendet. Aggressionsrufe und Folgerufe, die in Antwort auf eine aggressive Vokalisation produziert werden, sowie Aggressionsrufe und die ebenfalls agonistischen Pfiffe wurden reziprok präsentiert. Nach einer Habituation mit Folgerufen fand beim Wechsel zum Aggressionsruf eine Übertragung der Habituation statt. Im Gegensatz dazu dishabituierten die Fledermäuse bei der Präsentation eines Folgerufs nach einer Habituation mit Aggressionsrufen. Die Intensität der Reaktion auf den Teststimulus war dabei tatsächlich nur abhängig von der im Versuch verwendeten Stimuluskombination: M. lyra reagierte nach Habituation mit Aggressionsrufen signifikant stärker auf die Präsentation eines Folgerufs als Teststimulus, als auf einen Pfiff. Die Tiere reagierten also nicht nur auf einen Wechsel des Ruftyps, sie bewerteten die Teststimuli. In dieser Arbeit konnte somit nachgewiesen werden, dass Fledermäuse, die durch ihr ausgezeichnetes psychoakustisches System in der Lage sind, kleinste Variationen akustischer Parameter wahrzunehmen, über solche Varianten hinweg generalisieren, um arteigene Sozialrufe entsprechend des Ruftyps zu kategorisieren. Bei Rufen aus agonistischem Kontext war für diese Bewertung nicht nur der Ruftyp entscheidend. Die Ergebnisse dieser Arbeit weisen darauf hin, dass in agonistischem Kontext von den Tieren primär Strukturvariationen, die der Affektcodierung dienen, zur Kategorisierung genutzt werden.

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Melchers, Viola: Die spontane Kategorisierung von Soziallauten durch den Indischen Falschen Vampir, Megaderma Iyra. Hannover 2008. Tierärztliche Hochschule.

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