Acoustic variation in communication calls of tree shrews

Eine der wichtigsten Intentionen in der akustischen Kommunikationsforschung ist die Untersuchung der spektralen und zeitlichen Variationen in vokalen Signalen im Hinblick auf die potentielle Übermittlung von Informationen. Gegenstand meiner Arbeit war die Analyse inter- und intraspezifischer akustischer Variationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen, speziell mit der Frage nach der möglichen Übertragung von verhältnismäßig unspezifischen sowie relativ präzisen Informationen. Spitzhörnchen sind tagaktive, kleine Säugetiere, die in monogamen Paaren in der dichten Vegetation der tropischen Regenwälder Südostasiens leben. Aufgrund ihrer phylogenetisch engen Beziehung zu Primaten und ihrer hohen vokalen Aktivität stellen Spitzhörnchen ausgezeichnete Modellsysteme für die vergleichende akustische  Kommunikationsforschung dar. Das erste Ziel der Arbeit bestand in der Klärung der Frage, inwieweit Artspezifität, eine verhältnismäßig unspezifische Information, in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen kodiert ist. Mittels der nichtinvasiven Methode der vergleichenden Bioakustik habe ich untersucht, ob drei kryptische Arten (Tupaia glis, T. belangeri, T. chinensis) der tagaktiven Gattung Tupaia anhand ihres auffälligen Loud Calls, dem so genannten Chatter-Laut, erkannt werden können. Deutliche Unterschiede in Frequenz- und Zeitparametern erlaubten eine 73%ige Zuordnung der Chatter-Laute zur entsprechenden Art. Die bioakustisch ermittelten Unterschiede stehen im Einklang mit geringen morphologischen Divergenzen und untermauern Daten zur Zytogenie und Immunodiffusion. Die Studie zeigt, dass Loud Calls ein verlässliches nichtinvasives Werkzeug zur Erkennung und Diskriminierung kryptischer Arten dieser tagaktiven Säugetiergruppe darstellen. Das zweite Ziel der Arbeit war die Untersuchung der Übermittlung von relativ präzisen Informationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen (Tupaia belangeri). Um der Frage nachzugehen, inwieweit der Erregungszustand des Senders sowie indexikale Merkmale, wie Individualität und Geschlecht akustisch übermittelt werden, habe ich die intraspezifischen akustischen Variationen in zwei Kommunikationslauten von Spitzhörnchen untersucht. Sowohl die in Konfliktsituationen geäußerten Squeak-Laute, als auch die im Kontext von Störungen abgegebenen Chatter-Laute wurden im Rahmen eines standardisierten Verhaltenskontexts experimentell induziert. Die Squeak-Laute von Weibchen wurden mittels eines sozialen Begegnungs-Paradigmas provoziert. Dabei wurden paarungsunwillige Weibchen aus monogamen Paarbeziehungen mit ihnen unbekannten, sexuell interessierten Männchen konfrontiert. Weibchen signalisieren ihre Paarungsunwilligkeit gegenüber unbekannten Männchen durch so genanntes Drohstarren, das von akustisch variablen Squeak-Lauten begleitet wird. Der Erregungszustand der Weibchen wurde durch die Distanz zwischen den Interaktionspartnern, sowie durch das Verhalten des Männchens gegenüber dem Weibchen bestimmt. Die Chatter-Laute wurden mittels eines Störungs-Paradigmas induziert. Im Zuge dessen wurden die Versuchstiere aus ihren Heimatkäfigen entnommen und für einen bestimmten Zeitraum in eine neue Umgebung gebracht. Spitzhörnchen äußern Chatter-Laute bei der Konfrontation mit neuen Umweltreizen. Der Erregungszustand wurde durch die Gewöhnung der Versuchstiere an die neue Umgebung, sowie durch die Bewertung von stressanzeigenden Verhaltensweisen bei Spitzhörnchen (Schwanzhaltung und -sträubung) bestimmt. Eine Einzelbild-Videoanalyse des vokalisationsbegleitenden Verhaltens in Kombination mit einer multiparametrischen Lautanalyse zeigte, dass die akustische Struktur beider Kommunikationslaute mit dem Erregungszustand und der Identität des Senders vorhersehbar variierte, wobei es weder einen Einfluss von Alter noch Körpergewicht auf die individualspezifischen akustischen Merkmale gab. Des Weiteren konnten die von Männchen und Weibchen geäußerten Chatter-Laute nicht aufgrund des Geschlechts des Senders unterschieden werden. In beiden Lauttypen waren hohe Erregungszustände mit einem generellen Frequenzanstieg und einer höheren Silben-Wiederholungsrate verbunden. Akustische Merkmale, die der Übermittlung der Senderidentität dienten, bezogen sich auf die Grundfrequenz, die spektrale Energieverteilung sowie auf zeitliche Lauteigenschaften. Zusammenfassend zeigt meine Arbeit, dass Spitzhörnchen sowohl verhältnismäßig unspezifische, als auch relativ präzise Informationen in ihren Kommunikationslauten übermitteln. Artspezifität, sowie die Individualität und der Erregungszustand eines Senders werden verlässlich durch spektrale und zeitliche Variationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen kodiert. Die Diskussion erläutert die dem vokalen Verhalten zugrunde liegenden proximaten und ultimaten Faktoren. Ein Vergleich verschiedener Säugetierarten zeigt Übereinstimmungen in akustischen Merkmalen, die der Übermittlung der Individualität und des Erregungszustands dienen. Diese beruhen aller Voraussicht nach auf ähnlichen, restriktiven Mechanismen in der vokalen Produktion von luftübertragenden Vokalisationen.