Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Comparative feeding ecology of two sympatric mouse lemurs (Microcebus spp.) in northwestern Madagascar

Thorén, Sandra Ingrid Kristina

In this doctoral thesis the golden-brown mouse lemur (Microcebus ravelobensis) and the gray mouse lemur (Microcebus murinus) were used as models to investigate whether interspecific differences in resource use and differences in competitive potential can explain coexistence and pronounced differences in geographic range size of sympatric congeneric primates in Madagascar. Since food is thought to be the most limiting resource of reproductive success in females, but not of males (Trivers 1972), this study focused on females. Because closely related species are likely to be ecologically similar due to common ancestry, they should show some degree of niche differentiation in order to coexist. Chapter 2 investigates whether temporal food partitioning and variable activity pattern can explain the coexistence of M. murinus and M. ravelobensis in northwestern Madagascar. Feeding and activity data were obtained by focal observations of 11 M. murinus and nine M. ravelobensis individuals during 11 months from 2007 to 2008, and by fecal sampling during six of these months. Food availability was determined by monitoring phenology of 272 plant specimens and trapping of arthropods. The results revealed that jointly used food resources were used to a different extent over the seasons by the congeneric species, resulting only in a partial dietary overlap. In addition, M. murinus showed a reduction in locomotor activity during the early dry season, which might reflect reduced energetic costs and thus lowered competition with M. ravelobensis over limited food resources. To conclude, a combination of interspecific feeding niche differentiation and reduced energetic requirements of M. murinus during the early dry season may facilitate the coexistence of M. murinus and M. ravelobensis even at times of limited resource abundance. A high competitive potential may entail advantages during resource acquisition. Thus, the outcome of interspecific competition may have implications for the reproductive success and thus potentially for the geographic distribution in species (Brown, 1984; Hanski, 1982). Chapter 3 therefore investigates the relative competitive potential of M. murinus and M. ravelobensis by testing 14 interspecific pairs in a two-cage experimental setup. Following two days of habituation, one 1-hour long encounter experiments were conducted daily for four days in a row. In general, the M. murinus individuals won significantly more conflicts than their cage partners. In eight of the 14 tested pairs, one individual won significantly more conflicts than the other, and in 87.5% of these dyads, M. murinus was the “dyad winner”. “Dyad winners” spent more time feeding (p<0.05) and were less spatially restricted than “dyad losers” (p<0.05). To conclude, the high competitive potential in M. murinus might have enabled this species to expand geographically, despite the presence of other competing congeners. Interspecific differences in resource use might contribute to the understanding of how different species may coexist locally, but might also explain large-scale differences in geographic distribution patterns of species (Brown 1984). Chapter 4 investigates whether interspecific differences in the use of key food plant species and their varying distribution can explain the varying abundance of M. murinus and M. ravelobensis in northwestern Madagascar. To identify potential key plant species, feeding data from 17 female M. murinus and 18 female M. ravelobensis, and botanical data from 9 plots and 36 transects were obtained from three study sites. To test whether the varying abundance of the two congeners were influenced by the varying abundance of potential key plant species, trapping data of mouse lemurs and botanical data from the years 2003 to 2004 were analyzed from 18 study sites. Eight potential key food plant species of M. murinus and five of M. ravelobensis were identified. The varying abundance of three potential key plant species of M. murinus, but none of the potential key plant species of M. ravelobensis, was linked to the varying abundance of these mouse lemur species. Whenever any of these three potential key plant species of M. murinus were present, the probability to find M. murinus was 75-100%. The two congeners utilized different items of their potential key plant species. Whereas M. ravelobensis only consumed fruits, M. murinus showed a wider use of these plant species. M. murinus consumed fruits and buds as well as gum, which is a food resource thought to be especially important in environments where fruiting is irregular (Génin 2004). To conclude, M. murinus might have a feeding strategy adapted to dry habitats, whereas M. ravelobensis might rely more on humid habitats, which may explain the varying regional abundance of the sympatric species, and their pronounced differences in geographic range size throughout Madagascar. This doctoral thesis shows that an interspecific bias in competitive potential and interspecific differences in feeding strategies (feeding niches, activity pattern, seasonal changes in resource use) of M. murinus and M. ravelobensis, two sympatric congeners, may explain (a) their varying abundance in the heterogeneous landscapes in northwestern Madagascar, and (b) their pronounced differences in spatial distribution throughout Madagascar.

In dieser Doktorarbeit wurden zwei Mausmakis (der Goldbraune Mausmaki, Microcebus ravelobensis und der Graue Mausmaki, Microcebus murinus) als Modell verwendet, um festzustellen, ob die Koexistenz und die ungleiche geografische Verteilung von sympatrischen artverwandten Primaten in Madagaskar von interspezifischen Unterschieden in der Ressourcennutzung sowie der Wettbewerbsfähigkeit beeinflusst werden. Da Nahrung der limitierende Faktor bei Fortpflanzungserfolgen weiblicher Tiere sein soll - aber nicht bei Männchen (Trivers 1972) - wurden in dieser Studie ausschließlich weibliche Tiere untersucht. Eng verwandte Arten können aufgrund ihrer gemeinsamen Abstammung ökologische Ähnlichkeiten entwickeln und sollten eine gewisse Nischendifferenzierung aufweisen, um koexistieren zu können. In Kapitel 2 werden die zeitliche Nahrungsaufteilung sowie die unterschiedlichen Aktivitätsmuster untersucht, um festzustellen, ob diese Verhaltensweisen eine Erklärung für die Koexistenz von M. murinus und M. ravelobensis im Nordwesten Madagaskars darstellen. Von 2007 bis 2008 innerhalb von 11 Monaten wurden Daten zur Nahrungsaufnahme und Aktivität durch fokale Beobachtungen von 11 M. murinus- und neun M. ravelobensis-Individuen und innerhalb von sechs Monaten im gleichen Zeitraum Fäkalproben gesammelt. Durch die Identifikation der Phänologie von 272 Pflanzenproben und Arthropodenfang wurde das Nahrungsangebot ermittelt. Die Ergebnisse zeigen, dass gemeinsam verwendete Nahrungsquellen über die Jahreszeiten unterschiedlich genutzt wurden, wobei geringe partielle Überschneidungen stattfinden. Des Weiteren zeigte M. murinus eine Reduzierung der lokomotorischen Aktivität während der frühen Trockenzeit, was zu einer Reduzierung der energetischen Kosten und daher auch des Wettbewerbs mit M. ravelobensis um begrenzte Nahrungsressourcen führen könnte. Eine Kombination aus interspezifischen Nahrungsnischen und des reduzierten Stoffwechsels von M. murinus während der Trockenzeit könnte die Koexistenz von M. murinus und M. ravelobensis auch während Perioden begrenzter Nahrungsressourcen erleichtern. Ein hohes Potential an Wettbewerbsfähigkeit kann ein Vorteil für die Ressourcenbeschaffung darstellen. Daher kann der interspezifische Wettbewerb den Reproduktionserfolg und folglich auch die geografische Verteilung von Spezies beeinflussen (Brown, 1984; Hanski, 1982). In Kapitel 3 wird das relative Potential der Wettbewerbsfähigkeit von M. murinus und M. ravelobensis untersucht, indem 14 interspezifische Paare in einem Zweikäfig-Versuch getestet werden. Nach einer zweitägigen Eingewöhnungszeit wurden einmal täglich für vier folgende Tage einstündige Konfliktversuche durchgeführt. M. murinus-Individuen haben signifikant mehr Konflikte als ihr Kontrahent gewonnen. In acht der 14 untersuchten Paare hat ein Individuum signifikant mehr Konflikte gewonnen; in 87.5% dieser Dyaden war  M. murinus der “Dyaden-Sieger”. “Dyaden-Sieger” verbrachten mehr Zeit bei der Nahrungsaufnahme  (p<0.05) und waren räumlich weniger begrenzt als „Dyaden-Verlierer“ (p<0.05). Es ist möglich, dass das hohe Potential der Wettbewerbsfähigkeit von M. murinus für ihre relativ weite geografische Verbreitung trotz der Anwesenheit konkurrierender artverwandter Spezies verantwortlich ist. Interspezifische Unterschiede der Ressourcennutzung kann zum Verständnis, wie die lokale Koexistenz verschiedener Spezies funktioniert, aber auch zum Verständnis der weiträumigen Unterschiede geografischer Verteilungsmuster von Spezies, beitragen (Brown 1984). In Kapitel 4 werden interspezifische Unterschiede in der Verwendung von Schlüssel-Pflanzenarten und deren Verbreitung dahingehend untersucht, ob diese einen Einfluss auf die unterschiedlichen Abundanzen von M. murinus und M. ravelobensis im Nordwesten Madagaskars haben könnten. Für die Bestimmung potentieller Schlüsselpflanzenarten wurden Nahrungsdaten von 17 weiblichen M. murinus- und 18 weiblichen M. ravelobensis-Tieren untersucht sowie botanische Daten von 9 Parzellen und 36 Transekten von Untersuchungsgebieten gesammelt. Des Weiteren wurden die Fangdaten beider Mausmakis sowie die botanischen Daten aus den Jahren 2003 bis 2004 von 18 Untersuchungsgebieten analysiert, um zu prüfen, ob die unterschiedlichen Abundanzen potentieller Schlüsselpflanzenarten einen Einfluss auf die unterschiedlichen Abundanzen beider Schwesterarten haben. Acht potentielle Schlüsselpflanzenarten von M. murinus und fünf von M. ravelobensis wurden identifiziert. Für M. ravelobensis konnten keine Verbindungen zwischen Schlüsselpflanzenabundanz und Speziesabundanz gefunden werden, aber für M. murinus dagegen konnten bei drei Schlüsselpflanzenarten eine Relation der Abundanzen nachgewiesen werden. Wann immer einer dieser Schlüsselpflanzenarten von M. murinus vorhanden war, war die Wahrscheinlichkeit, M. murinus zu finden 75-100%. Die beiden Schwesterspezies verwendeten unterschiedliche Teile ihrer potentiellen Schlüsselpflanzen. Im Gegensatz zu M. ravelobensis, die nur Früchte konsumierten, verspeisten M. murinus mehr Pflanzenanteile, wie Früchte, Knospen und Baumharz. Letzteres ist durchaus relevant in einer Umwelt mit unregelmäßiger Fruchtbildung (Génin 2004). M. murinus könnte eine an eine trockene Umwelt adaptierte Nahrungsstrategie besitzen, wobei M. ravelobensis mehr an feuchtere Habitate angepasst sein könnte. Darauf könnten die unterschiedlichen Abundanzen beider sympatrischen Spezies und die sehr unterschiedlichen geografischen Verteilungen beruhen. Diese Doktorarbeit zeigt, dass das interspezifische Ungleichgewicht des kompetitiven Potentials sowie die interspezifische Unterschiede der Nahrungsstrategien (Nahrungsnischen, Aktivitätsmuster, jahreszeitliche Änderungen der Ressourcennutzung) von M. murinus und M. ravelobensis, zwei sympatrische artverwandte Spezies, folgende Phänomene aufklären kann: (a) die unterschiedlichen Abundanzen in einer heterogenen Landschaft des Nordwestens von Madagaskar, und (b) die sehr unterschiedliche geografische Verteilung auf Madagaskar.

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Thorén, Sandra Ingrid Kristina: Comparative feeding ecology of two sympatric mouse lemurs (Microcebus spp.) in northwestern Madagascar. Hannover 2011. Tierärztliche Hochschule.

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