Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover (TiHo)

Genetic analyses of movement traits in German warmblood horses

Becker, Ann-Christin

The breeding goals of warmblood horses today focus on the performance in riding sport and quality of gaits has considerable impact on the value of a horse. Regardless of the intended use of the horse, correct gaits and balanced movement belong to the most important and basic qualities of a riding horse. Findings indicating in coordination or impaired balance were rarely, but regularly seen in horses of different ages in the context of breeding events of the Oldenburg breeding societies. The standard evaluation and selection procedures which are based on subjective scorings of rather generally defined traits were obviously not suitable to eliminate certain unfavorable movement characteristics. Knowledge on prevalences and distributions was needed to answer the question of the possible role of genetic factors. Detailed movement evaluations of foals and mares were used to define and analyze new movement traits, which may serve as measures of impaired balance. Furthermore investigations were undertaken analyzing the correlations between the new assessed movement traits and the standard conformation and performance traits routinely assessed during studbook inspections and mare performance tests in the field. Performance information on 2,758 mares, mostly 3-4 years-olds that had completed mare performance tests (MPT) was used for genetic analyses focusing on options to improve existing breeding programs through refined trait definition. For all mares, scores on a scale from 1 to 10 were available for walk, trot, canter, rideability, and free jumping, with gait scores representing means from evaluation during free movement (F) and under rider (R). Distinct F and R gait scores were used to investigate the effect of evaluation type on variance components. Genetic parameters were estimated with residual maximum likelihood (REML) in multivariate linear animal models. Heritability estimates for the MPT traits ranged from 0.19 (rideability) to 0.57 (free-jumping). For the gaits heritabilities were similar (canter) or higher (walk, trot) for F scores than for corresponding R scores. The correlations between F and R scores for the same gait were found to be closer additive genetically (rg = 0.7-0.9) than phenotypically (rp = 0.4-0.6), but may indicate F and R scores may not represent exchangeable measures of the same trait. Further correlation analyses revealed moderately to highly positive additive genetic correlations between gaits and rideability for both F and R scores, whereas additivee genetic correlations between walk and canter and between trot and free jumping was relevantly dependent on evaluation type. Because selection of riding horses represents multiple-trait selection, better reflection of covariances between selection traits will help maximizing the overall breeding progress. According to our results, Warmblood breeding may therefore benefit from refinement of trait definition with clear distinction between gait evaluation during free movement and under rider. For defining new movement traits detailed movement evaluations of 3,374 warmblood foals and 2,844 mares were further performed in connection with regular breeding events of the Oldenburg horse breeding societies in 2009 and 2010. Unfavorable movement characteristics considered indicative for impaired balance were noted by a special judge (SJ) and the regular judges of the breeding events (RJ) and served as the basis for definition of new movement traits. Detailed movement information showed that more severe findings like irregular motion pattern in hind legs (HM) or irregularity in general motion pattern (GM) occurred only sporadically (prevalences of 1-2%). Irregular tail tone or posture (TTP) was documented for 4% of the foals and 5% of the mares, resulting in prevalences of the comprehensive trait indications of imbalance (IMB) of 6.2% (foals) and 5.5% (mares). Binary coding was used for all traits, and genetic parameters were estimated bivariately in linear animal models with residual maximum likelihood (REML). Comparative analyses between judges revealed that differences between trait definitions of SJ and RJ were larger in the mares than in the foals, but justified combined use of SJ and RJ information in both age groups. Heritability estimates for the movement traits ranged on the original scale from 0.02 to 0.26 in the foals and from 0.03 to 0.12 in the mares, with heritabilities for IMB on the underlying liability scale of 0.46 (foals) and 0.22 (mares). Comparative analyses between age groups indicated that common genetic factors may be responsible for findings of impaired balance in foals and mares. Information on the new movement traits reflecting unfavorable movement characteristics for 3,374 foals and 2,844 mares was used for correlation analyses with conformation information on 1,987 mares from studbook inspections (SBI) in 2009 and performance information on 2,758 mares from mare performance tests (MPT) in 2000-2008. Analyses of variance revealed few significant differences between scores for SBI and MPT traits in mares without and with indications of imbalance (IMB) in general or specific findings like irregular tail tone or posture (TTP). SBI scores for general impression and development were significantly lower and MPT scores for trot under rider tended to be higher in IMB-positive mares. Genetic parameters were estimated in linear animal models with residual maximum likelihood (REML). Additive genetic correlations and Pearson correlation coefficients between univariately predicted breeding values indicated unfavorable genetic correlations of IMB and TTP with dressage related conformation and performance traits. For SBI and MPT traits we found similarities between the correlation patterns for DME traits in foals and mares. The results implied that breeding of dressage horses may benefit from revision of current movement evaluation and consideration of specific movement characteristics.

Der Fokus der heutigen, modernen Warmblutpferdezucht liegt auf der Züchtung leistungsfähiger Sport- und Freizeitpferde. Die Qualität der Bewegungen, die Korrektheit und Fähigkeit zur Balance ist, unabhängig davon ob es sich um ein Dressur-, Spring-, Vielseitigkeit- oder Kutschpferd handelt, von elementarer Bedeutung und hat großen Einfluss auf den Wert eines Pferdes. Entscheidungen zukünftiger Zuchtprogramme und Anpaarungen werden nicht nur aufgrund der Sporterfolge, sondern im großen Maße auch aufgrund der Bewertungen und Noten der Zuchtveranstaltungen getroffen. Diese beginnen früh im Leben eines Pferdes mit den Fohlenschauen. Bei diesen werden die Fohlen der aktuellen Zuchtsaison nicht nur registriert, sondern auch frei an der Seite der Stute in Schritt, Trab und im Stand präsentiert und erstmalig in Hinblick auf Typ, Bewegungen und Korrektheit der Gänge beurteilt und im direkten Vergleich rangiert. Weitere Zuchttermine sind die Stutbuchaufnahme (SBI), Stutenleistungs (SLP)- sowie Hengstleistungsprüfungen (HLP). Hier werden in erster Linie junge (3-4 jährige) Pferde in Hinblick auf ihre Eignung als Zuchtpferd beurteilt. Im Rahmen der Zuchtveranstaltungen des Verbandes der Züchter des Oldenburger Pferdes e.V. (OL) und des Springpferdezuchtverbandes Oldenburg International e.V. (OS) wurden Hinweise auf Koordinations- und Balancestörungen bei vereinzelten Pferden selten, aber recht regelmäßig gesehen. Die im Rahmen dieser Veranstaltungen  routinemäßig erfassten Merkmale, die unter anderem die Grundlage für Zuchtentscheidung und Selektion darstellen, sind offenbar in Anzahl oder Detailliertheit nicht ausreichend, diese unerwünschten Bewegungsmerkmale zu erfassen und züchterisch zu berücksichtigen. Um sich diesem Problem und der Thematik zu nähern war es erst einmal nötig Informationen über Prävalenzen und Verteilungen dieser Auffälligkeiten zu erlangen, auch um im Weiteren die mögliche Rolle genetischer Faktoren zu klären. Die Fohlenschauen sowie die Stutbuchaufnahmen der Zuchtverbände wurden als geeignet zur Erfassung detaillierter Bewegungsbeurteilungen  erachtet, da, vor allem auf den Fohlentermine, eine große Zahl an Pferden zweier Altersgruppen (Fohlen, Stuten) unter gleichen Bedingungen präsentiert werden, die zudem noch den Vorteil einer sehr geringen Vorselektion mit sich brachten.  Die detaillierte Bewegungsbeurteilungen von Fohlen und Stuten wurden dann genutzt um mögliche neue Bewegungsmerkmale zu definieren. Diese neuen Merkmalsdefinitionen könnten möglicherweise als Maß für Koordinations- und Balancestörungen im Bewegungsablauf der Pferde dienen. Des Weiteren wurden die Korrelationen zwischen den neu definierten Bewegungsmerkmalen und den Merkmalen der routinemäßig im Rahmen der Stutbuchaufnahmen und der Stutenleistungsprüfungen erfassten Leistungs- und Exterieurmerkmale ermittelt. Informationen zu Ergebnissen der Stutenleistungsprüfungen lagen für 2758 Stuten vor. Die Mehrheit dieser Stuten war zum Zeitpunkt der Stutenleistungsprüfung zwischen 3 und 4 Jahren alt. Diese Daten wurden für genetische Analysen genutzt, welche sich auf Möglichkeiten die bestehenden Zuchtprogramme auf Grundlage der verfeinerten Merkmalsdefinitionen zu verbessern konzentrierte. Die Grundgangarten Schritt, Trab, Galopp sowie Rittigkeit und Freispringen wurden auf einer Skala von 1 bis 10 beurteilt. Die Grundgangarten wurden zunächst jeweils frei (F) und unter dem Reiter (R) vorgestellt und beurteilt, die Wertnote ergab sich dann aus dem Mittelwert der beiden Einzelnoten. Die Einzelnoten der Grundgangarten (jeweils F oder R) wurden genutzt um die Effekte der Art der Vorstellung des Pferdes auf die Varianzkomponenten zu ermitteln. Die genetischen Parameter wurden mittels REML (residual maximum likelihood) im multivariaten linearen Tiermodell geschätzt. Die Heritabilitäten der Stutenleistungsprüfungsmerkmale befanden sich im Bereich 0.19 für das Merkmal Rittigkeit bis 0.57 für das Merkmal Freispringen. Die Heritabilitäten der Grundgangarten waren ähnlich für die Gangart Galopp und sogar höher für die F Merkmale Schritt und Trab im Vergleich zu den R Merkmalen. Die Korrelationen zwischen den F und R Wertnoten für die jeweilige selbe Gangart war additiv-genetisch näher (rg= 0.7-0.9) als phänotypisch (rp= 0.4-0.6), möglicherweise darauf hinweisend, dass die F und R Noten nicht ein austauschbares Maß für dasselbe Merkmal darstellen. Weitere Korrelationsanalysen ergaben moderate bis hohe additiv-genetische Korrelationen zwischen den Grundgangarten (F sowie R) und dem Merkmal Rittigkeit, wohingegen additiv-genetische Korrelationen zwischen Schritt und Galopp und zwischen Trab und Freispringen abhängig vom Beurteilungstyp waren. Da die Selektion zur Züchtung eines Reitpferdes auf mehreren Merkmalen basiert, wird eine vollständigere Reflektion der Kovarianzen zwischen Selektionsmerkmalen den generellen Zuchtfortschritt maximieren. Den Ergebnissen der Studie nach zu urteilen, würde die Warmblutpferdezucht von einer Verfeinerung der Definition der beurteilten Merkmale mit einer klaren Trennung zwischen der Beurteilung frei und der Beurteilung unter dem Reiter profitieren. Zur Definition neuer Bewegungsmerkmale wurden detaillierte Bewegungsbeurteilungen von 3374 Fohlen und 2844 Stuten genutzt. Diese Daten wurden im Rahmen der regulären Zuchtveranstaltungen der Oldenburger Zuchtverbände OL und OS 2009 und 2010 aufgezeichnet. Bewegungsauffälligkeiten, die als hinweisend für Störungen der Koordination und/oder Balance erachtet wurden, wurden durch einen speziellen Beobachter (SJ) und die regulären Zuchtrichter (RJ) der beiden Zuchtverbände beurteilt und notiert und dienten als Basis für die spätere Definition neuer Bewegungsmerkmale. Diese detaillierten Informationen zeigten, dass schwere Bewegungsauffälligkeiten wie z.B. unregelmäßige Bewegungsmuster der Hinterhand oder Unregelmäßigkeiten im generellen Bewegungsablauf seltener (Prävalenzen von 1-2%) waren als leichtere Bewegungsauffälligkeiten. Auffälligkeiten im Tragen des Schweifes sowie ein fehlender Tonus und damit ein fehlendes Tragen des Schweifes (TTP) wurden für 4% der Fohlen und 5% der Stuten notiert. Zusammengefasst ergaben sich somit Prävalenzen für das generelle Merkmal „Hinweisend auf Imbalance“ (IMB) von 6.2% für die Fohlen und 5.5% für die Stuten. Alle Merkmale wurden binär codiert aufgezeichnet, die genetischen Parameter wurden bivariat im linearen Tiermodell mit residual maximum likelihood (REML) geschätzt. Vergleichende Analysen zwischen den Beurteilern (SJ oder RJ) ergaben, dass Unterschiede zwischen den Merkmalsdefinitionen von SJ und RJ in den Stuten größer als in den Fohlen war, rechtfertigten aber dennoch eine kombinierte Nutzung der SJ sowie RJ Informationen in beiden Altersgruppen. Die Schätzungen der Heritabilitäten für die Gangmerkmale lagen auf der originären Skala zwischen  0.02 und 0.26 bei den Fohlen und zwischen 0.03 und 0.12 bei den Stuten, die Heritabilität für IMB auf der zugrunde liegenden Skala lag bei 0.46 (Fohlen) und 0.22 (Stuten). Vergleichende Analysen zwischen den Altersgruppen wiesen darauf hin, dass gemeinsame genetische Faktoren möglicherweise für die Bewegungsauffälligkeiten in Fohlen und Stuten verantwortlich sind. Korrelationen zwischen den neuen Bewegungsmerkmalen und den Standardmerkmalen für Exterieur und Leistung wurden  basierend auf Informationen von 1987 Stuten, präsentiert und beurteilt im Rahmen der SB, sowie 2758 Stuten präsentiert und beurteilt im Rahmen der MPT, geschätzt. SBI Stuten wurden im Stand präsentiert, sowie im Schritt und Trab an der Hand vorgeführt. Bewertet wurden sie durch die Zuchtrichter der Zuchtverbände auf einer subjektiven Bewertungsskala von 1 bis 10 für die Merkmale Kopf, Hals, Sattellage, Vorderhand, Hinterhand, Rahmen, Typ, Gesamteindruck und Entwicklung, Schritt, Schwung und Elastizität, Korrektheit der Gänge  und Exterieur (= Kopf, Hals, Sattellage, Vorder- und Hinterhand, Rahmen). Eine Gesamtnote wurde dann gebildet aus den Einzelmerkmalen Exterieur, Typ, Gesamteindruck und Entwicklung, Schritt, Schwung und Elastizität und Korrektheit der Gänge. Die MPT Stuten wurden nach folgenden Merkmalen beurteilt: Schritt F, Schritt R, Trab F, Trab R, Galopp F, Galopp R, Rittigkeit und Freispringen. Die Vorgestellung der Merkmale unter dem Reiter fand durch den eigenen Reiter statt, nur das Merkmal Rittigkeit wurde von einem verbandsinternen, professionellen Reiter vorgenommen.  Die F Merkmale wurden beurteilt während die Stuten sich völlig frei in der Halle bewegten, ohne dass sie durch eine Präsentation an der Hand beeinflusst worden sind. Von 2844 Stuten mit detaillieren Bewegungsbeurteilungen lagen für 605 Stuten zusätzliche SBI Informationen und für 471 Stuten zusätzliche MPT Informationen vor. Vergleichende Varianzanalysen der SBI Ergebnisse zwischen Stuten mit und ohne Bewegungsauffälligkeiten ergaben, dass Stuten, die von schwereren Anzeichen von Imbalance betroffen waren niedrigere Schätzwerte (Least Square Means, LSM) in allen SBI Merkmalen aufwiesen als die nicht Auffälligen. Stuten die TTP oder IMB Merkmale zeigten, hatten ebenso niedrige LSM der SBI Merkmale, mit Ausnahme der Merkmale Kopf, Hals und Sattellage. Allerdings waren die Unterschiede in vielen Fällen nicht signifikant, besonders nicht für IMB und TTP. Die LSM der MPT Ergebnissen der Stuten betroffen von TTP und IMB ergaben kaum Unterschiede zu den nicht betroffenen Stuten, in nur 3 von 8 MPT Merkmalen hatten die Unauffälligen größere LSM als die Auffälligen. Genetische Analysen der MPT Merkmale ergaben niedrige bis moderate Schätzungen der Heritabilität für die SBI Merkmale und moderate Heritabilitäten für Rittigkeit, Gangmerkmale und Freispringen. Die Heritabilitäten für SBI und MPT Merkmale geschätzt in univariater sowie bivariater Analyse mit Merkmalen der detaillierten Bewegungsbeurteilungen (DME) waren sehr ähnlich. Die additiv-genetischen Korrelationen zwischen SBI und MPT lagen meistens zwischen -0.1 und 0.9, waren in vielen Fällen aber mit hohen Standardfehlern behaftet. Anzeichen für negative genetische Korrelationen mit IMB und TTP in Fohlen und Stuten wurden ausschließlich für das MPT Merkmal Freispringen gefunden. Die phänotypischen Korrelationen der detaillierten Bewegungsbeurteilungsmerkmale mit SBI und MPT Merkmalen waren niedrig. Der Pearson Korrelationskoeffizient zwischen univariat bestimmten Zuchtwerten für DME, SBI und MT Merkmale ergab konsistente Ergebnisse zwischen den Fohlendaten (-0.24 bis 0.26) und den Stutendaten (-0.41 bis 0.43). Signifikant positive Zuchtwertkorrelationen mit r > 0.3 mit IMB und MPT ergaben sich für Schwung und Elastizität, Schritt frei, Schritt unter dem Reiter, Trab frei, Trab unter dem Reiter und Rittigkeit. In Hinblick auf die gefundenen positiven genetischen Korrelationen zwischen Dressur-assoziierten Merkmalen und Bewegungsauffälligkeiten wird die Erweiterung der Standardbeurteilungsmerkmale um die DME empfohlen. Diese unerwünschten Merkmale können so differenziert betrachtet und in zukünftigen Zuchtentscheidungen berücksichtigt werden. Die Ergebnisse zeigten auch, dass junge Reitpferde, die Anzeichen von Bewegungsauffälligkeiten in der freien Bewegung aufweisen, nicht automatisch auch in ihrer Leistung unter dem Sattel reduziert sein müssen. Allerdings sind die Langzeiteffekte dieser Störungen bisher nicht analysiert worden und daher unbekannt. Die Aufnahme detaillierter Bewegungsbeurteilungen in die routinemäßige Aufnahme von Fohlenbeurteilungs- und Stutenbeurteilungsdaten stellt eine geeignete Basis für weitere Korrelationsanalysen zwischen unerwünschten Bewegungsmerkmalen und Leistung auf unterschiedlichen Levels und in unterschiedlichen sportlichen Disziplinen dar.

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Becker, Ann-Christin: Genetic analyses of movement traits in German warmblood horses. Hannover 2011. Tierärztliche Hochschule.

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