Daily torpor in Djungarian hamsters (Phodopus sungorus): energetics and environmental challenges

Die Säugetiere der gemäßigten und arktischen Breiten sind mit beträchtlichen saisonalen Schwankungen von Temperatur und Futterverfügbarkeit konfrontiert. Die niedrigen Umgebungstemperaturen des Winters verstärken den Wärmeverlust über die Körperoberfläche der Tiere und erhöhen somit ihren Energiebedarf. Diese energetische Herausforderung führte zur Entwicklung einer großen Vielfalt an saisonalen Anpassungen, welche vornehmlich dazu beitragen, den Energieverbrauch zu reduzieren. Eine wichtige Form der Anpassung stellt die zeitlich begrenzte, kontrollierte Absenkung von Stoffwechsel und Körpertemperatur dar, welche in zwei grundsätzlichen Ausprägungen auftritt, als täglicher Torpor und als Winterschlaf. Täglicher Torpor ist durch eine eher moderate Reduktion von Stoffwechselrate und Körpertemperatur charakterisiert, die für einige Stunden anhält und für gewöhnlich auf die Ruhephase der Tiere beschränkt ist. Der Dsungarische Zwerghamster (Phodopus sungorus) wird seit langem als Modellorganismus verwendet, um saisonale Anpassungen und täglichen Torpor zu untersuchen. Interessanterweise zeigt diese Säugerart einerseits saisonalen spontanen, täglichen Torpor (SDT), welcher durch eine winterliche kurze Photoperiode induziert werden kann, andererseits aber auch fasten-induzierten Torpor (FIT) als Folge längerer Futterrestriktion. Während FIT als akute Antwort auf eine energetische Herausforderung gilt, tritt SDT auch bei uneingeschränkter Futterverfügbarkeit auf. In dieser Studie wurde unter Verwendung Ganztier-physiologischer Methodik eine Einschätzung von SDT in seiner Rolle als Energiesparmechanismus vorgenommen. Die Einschätzung basiert a) auf dem Vergleich zu FIT und b) der Untersuchung verschiedener Umweltfaktoren, welche die Energiebilanz der Hamster beeinflussen. Die Ergebnisse dieser vergleichenden Studie in Kombination mit einer umfassen Literaturübersicht belegen, dass Hamster, die SDT zeigen, auch unter energetischer Belastung eine ausgeglichene Energiebilanz aufweisen. Im Gegensatz dazu tritt FIT unabhängig von etwaigen Energiesparmaßen durch saisonale Anpassungen auf und scheint ein letzter Ausweg zu sein, wenn die Körperfettreserven der Hamster nahezu erschöpft sind. Wir konnten jedoch auch einen gewissen Grad der Anpassung bei jenen Hamstern beobachten, die FIT zeigen. Sie entwickelten eine höhere mukosale Absorptionskapazität für Glukose, die wiederum tendenziell eine negative Korrelation zur FIT-Frequenz aufwies. Wurden Hamster während der SDT-Saison mit einer reduzierten Futterverfügbarkeit konfrontiert, zeigten einige von ihnen FIT-Merkmale. Diese Tatsache erlaubt die Unterscheidung zwischen SDT als Teil eines saisonalen „Langzeit-Energieplans“ und FIT als akuter „Notabschaltung“. Da nicht nur Futterquantität, sondern auch -qualität die Ausprägung von SDT beeinflusst, wurde in einem weiteren Experiment der Effekt von ungesättigten Fettsäuren auf SDT untersucht. Die Aufnahme dieser Fettsäuren führt im Allgemeinen zu einer erhöhten Energiespareffizienz während des Winterschlafs, was hauptsächlich auf den positiven Einfluss dieser Fettsäuren auf die Funktionalität von Membranen und Geweben bei geringer Körpertemperatur zurückzuführen ist. Im Gegensatz zu diesen Studien konnte weder ein hohes Verhältnis zwischen mehrfach-und einfach-ungesättigten Fettsäuren, noch ein hohes Verhältnis zwischen Ω-6- und Ω-3-Fettsäuren die Ausprägung und Energiespareffizienz von SDT positiv beeinflussen. Obwohl eine konstant geringe Umgebungstemperatur die SDT-Ausprägung verstärkt, konnte dieser Effekt unter Verwendung eines täglichen, semi-natürlichen Temperaturzyklus mit kalten Nächten und wärmeren Tagen bei adulten Hamstern nicht bestätigt. Juvenile Hamster zeigten sogar eine verringerte SDT-Ausprägung als Antwort auf diese Umweltbedingungen. Da innerhalb der Jungtiere der Anteil an unerwartet kurzen SDT bouts sehr hoch war, nehmen wir an, dass der tägliche Anstieg in der Umgebungstemperatur diese unterbrochen hat. Adulte Hamster schienen gegenüber diesem Störfaktor sehr viel unempfindlicher zu sein. Wir konnten in allen Experimenten die bereits beschriebene hohe individuelle Variabilität der SDT-Nutzung innerhalb der verschiedenen Versuchsgruppen beobachten. Energetische Herausforderungen verstärken grundsätzlich die SDT-Ausprägung, jedoch finden sich dramatische Unterschiede im individuellen, relativen Beitrag von SDT zum gesamten Energiesparpotential saisonaler Anpassung. Alle Ergebnisse unterstreichen die Theorie einer vorherbestimmten, endogenen SDT-Neigung. Obwohl die Gründe für die hohe Variabilität der SDT-Verwendung beim Dsungarischen Zwerghamster unbekannt bleiben, können wir aber dennoch sagen, dass dieses Rätsel nur zu lösen sein wird, wenn SDT als eine – wenn auch sehr wichtige – Facette saisonaler Anpassung eingeordnet wird.