Feeding behaviour of South American camelids

Die Futteraufnahme von Herbivoren wird von verschiedenen Faktoren (u.a. Saison und Anatomie des Verdauungstraktes) beeinflusst. Ebenso wurden Auswirkungen der Futterqualität auf verschiedene Wiederkäuerarten nachgewiesen (e.g. Dulphy und Demarquilly, 1994; Meyer et al., 2009). Für Neuweltkameliden sind die Kenntnisse in diesem Bereich gering. Bei der Zusammenstellung der Futterration und der Berechnung der Bedarfswerte wird in der Regel auf Erkenntnisse aus Südamerika, dem Herkunftsgebiet der Neuweltkameliden, zurückgegriffen oder es werden Werte von anderen Nutztieren, vor allem von kleinen Wiederkäuern, abgeleitet. Durch unterschiedliche klimatische Bedingungen und Haltungssysteme sind die südamerikanischen Daten allerdings nur schwer auf europäische Haltungsbedingungen zu übertragen. Weiterhin ist es durchaus problematisch, einen direkten Vergleich zum Wiederkäuer zu ziehen, da sich dieser anatomisch und physiologisch vom Neuweltkamel unterscheidet. Anders als die echten Wiederkäuer weisen diese nur ein dreiteiliges Magensystem, bestehend aus drei Kompartimenten (C1, C2 und C3), auf. Neuweltkamele besitzen, wie andere wiederkäuende Arten, eine Mikrobenpopulation in ihren Kompartimenten, die für die Verdauung der faserhaltigen Futterbestandteile verantwortlich ist (Gauly et al., 2011; Cebra et al., 2014). Es wird teilweise angenommen, dass die Kombination aus größerem Verdauungsvermögen und höherem Grad an mikrobieller Verdaulichkeit den Neuweltkamelen einen Vorteil bei geringer Futterqualität gegenüber anderen Pflanzenfressern verschafft (San Martin, 1987). Hinzu kommt die durch eine gespaltene Oberlippe anatomisch erleichterte Möglichkeit zur Futterselektion (Cebra et al., 2014) Ziel der vorliegenden Dissertation ist es die Trockensubstanzaufnahme (TS-Aufnahme) und ihre Abhängigkeit von unterschiedlichen Qualitäten Heu bei Lamas (Lama glama) unter kontrollierten experimentellen Bedingungen zu ermitteln (Kapitel 2). Anschließend wird daraus die Nährstoffversorgung von Lamas und Alpakas (Vicunja pacos) theoretisch abgeleitet. Weiterführend sollte der Einfluss von Geschlecht (männliche und weibliche Tiere) und den zwei domestizierten Arten, Lama und Alpaka, auf die TS-Aufnahme und das Selektivitätsverhalten in Abhängigkeit von verschiedenen Heuqualitäten bestimmt werden (Kapitel 3). Darüber hinaus sollte das Verhalten von Lamas und Schafen (Ovis orientalis aries) auf der Weide unter zentraleuropäischen Bedingungen ermittelt werden (Kapitel 4). In Versuch 1 (Kapitel 2) standen acht Lamas auf dem Lehr- und Versuchsgut Relliehausen der Georg-August-Universität Göttingen zur Verfügung. Dabei handelte es sich um zwei Kastraten, sowie sechs güste Stuten, die zwischen 2004 und 2006 geboren worden sind. Die Tiere wurden in zwei Gruppen zu je vier Tieren eingeteilt (je ein Kastrat und drei Stuten) und in 10 m² große Boxen, einzeln mit Sichtkontakt und Möglichkeiten zur Lautäußerung zueinander aufgestallt. Die Datenaufnahme betrug insgesamt 10 Wochen im Juli und August 2010, die in je zwei fünfwöchige Perioden geteilt wurde. In dieser Zeit erhielten die Tiere je eine Sorte Heu. Jede der fünf Wochen Perioden gliederte sich in eine vierwöchige Adaptionsperiode, auf die eine siebentägige Messperiode folgte. Zur Berechnung der täglichen Futteraufnahme wurde das Heu in dieser Periode täglich abgewogen und übergebliebene Reste zurückgewogen. Die Differenz zwischen Ein- und Auswaage wurde als Futteraufnahme definiert. Während der ersten fünf Wochen wurde Gruppe 1 mit Heu 1 (15,1 % Rohprotein (XP); 8,49 % Rohasche (XA); 3,1 % Rohlipide (XL); 52,6 % organische Neutral-Detergenzien-Faser (NDFOM: enthält Lignin Zellulose und Hemizellulose) pro kg Trockensubstanz (TS)) und Gruppe 2 mit Heu 2 (6,6 % XP; 6,18 % XA; 2,1 % XL; 64,3 % NDFOM pro kg TS) gefüttert. Danach wurden die Gruppen getauscht und Gruppe 1 erhielt Heu 2 und Gruppe 2 erhielt Heu 1. Die Heuqualität beeinflusste die TS-Aufnahme nicht signifikant. Die Tiere glichen die schlechtere Heuqualität nicht mit einer erhöhten TS-Aufnahme aus. Die durchschnittliche TS-Aufnahme betrug 1.26 % des Körpergewichts (KGW) für Heu 1 und 0.89 % des KGW für Heu 2 und fiel in beiden Gruppen damit niedriger aus als erwartet. Anschließend wurde mit den gewonnen Ergebnissen die Versorgungssituation von Lamas theoretisch berechnet und die von Alpakas geschätzt. Demnach sollten Lamas über 0,9 % ihres KGW aufnehmen, um mit Heu von geringerer Qualität ihren Bedarf abzudecken. Da unter europäischen Bedingungen vorwiegend qualitativ hochwertigere Futtermittel verwendet werden, ist die Gefahr einer Energiemangelsituation bei Lamas selten vorhanden. In der Regel besteht eine Überversorgung mit Energie und Eiweiß, die zu Adipositas bei den Tieren führen kann. Bei Alpakas ist die Situation anders; sie würden nach unseren Schätzungen schneller in ein Energiedefizit kommen. Bei einer Versorgung mit durchschnittlicher bis geringer Heuqualität zeigen sich in der alltäglichen Praxis vermehrt Alpakas mit einem schlechten Body Condition Score (BCS 1-2 von 5). Da die Angaben für die TS-Aufnahme für die Alpakas in diesem Versuch von denen der Lamas abgeleitet worden sind, wurden präzise Zahlen in einer weiteren Studie (Kapitel 3) ermittelt. Zusätzlich zu den Effekten der Heuqualität auf die TS-Aufnahme sollten XP-Aufnahme und Aufnahme von den faserhaltigen Anteilen (NDFOM im aufgenommen Futter) festgestellt werden. Außerdem wurde ermittelt, ob es zu einer Selektion des Futters durch die Neuweltkameliden kommt. Versuch 3 (Kapitel 3) war im Aufbau vergleichbar mit dem ersten Versuch. Die Untersuchungen fanden von September 2013 bis Februar 2014 auf dem gleichen Versuchsgelände statt. In diesem Zeitraum wurden zwei Experimente mit je zehn Tieren durchgeführt. Jedes Experiment dauerte zweimal vier Wochen, in denen die Tiere jeweils eine unterschiedliche Qualität Heu erhielten. Zur Verfügung stand ein im zweiten Schnitt geerntetes, eiweißreiches und rohfaserarmes Heu (9,9 MJ ME/kg; 12,3 % XP; 7,7 % XA; 2,4 % XL; 57,4 % NDFOM; 30,0 % Säure-Detergenzien-Faser (ADFOM: enthält Lignin und Zellulose) pro kg TS) und ein im Spätherbst geschnittenes, eiweißarmes und rohfaserreiches Heu (8,5 MJ ME/kg; 9,4 % XP; 8,0 % XA; 1,5 % XL; 63,3 % NDFOM; 35,2 % ADFOM pro kg TS). Im ersten Experiment wurden fünf Lamahengste (Durchschnittsalter: 9,4 Jahre; Spanne: 4-13 Jahre) und fünf güste Lamastuten (Durchschnittsalter: 7,6 Jahre; Spanne: 5-8 Jahre), im zweiten Experiment dieselben fünf Lamahengste und fünf Huacaya-Alpakahengste (Durchschnittsalter: 5,4 Jahre; Spanne: 4-7 Jahre) verwendet. Die Tiere wurden in Einzelboxen (3,5 * 3,5 m) mit Sichtkontakt und Möglichkeit zur Lautverständigung auf Sägespäne aufgestallt. Heu und Wasser standen ad libitum zur Verfügung. In jedem Durchgang folgte nach einer dreiwöchigen Adaptionsperiode eine einwöchige Messphase. In Experiment 1 bekamen die Tiere im ersten Durchgang das im Spätherbst und im zweiten Durchgang das im 2ten Schnitt geerntete Heu. Im zweiten Experiment erfolgte die Gabe in umgekehrter Reihenfolge. Während der Messperiode wurde die Futteraufnahme durch Wiegen des verabreichten Heus, sowie der Futterreste ermittelt. Sowohl das angebotene als auch das nicht aufgenommene Heu, wurde im Hinblick auf XP, XL, XA, NDFOM, ADFOM und metabolisierbare Energie (ME) (Hohenheimer Futterwerttest) analysiert. Während in Experiment 1, beim Einsatz des Heus aus dem Spätherbst, die männlichen Lamas mit 1,4 % des KGW mehr TS aufnahmen als die weiblichen mit 1,1 % (p < 0,001), erreichten beide Geschlechter beim Heu des zweiten Schnittes einen Wert von 1,6 % des KGW. Zusätzlich wurde in dieser Studie die TS-Aufnahme in g/kg metabolischem Körpergewicht (mKGW) berechnet, um die Geschlechter und Arten besser miteinander vergleichen zu können. Die männlichen Lamas nahmen 52,8 und 45,6 g pro kg mKGW im zweiten Schnitt zubereiteten Heus und von im Spätherbst geschnittenem Heu zu sich. Die weiblichen Tiere fraßen 56,6 und 37,8 g pro kg mKGW. Hier konnte ein hoch signifikanter Einfluss des Heuschnittes auf die TS-Aufnahme (p < 0,001), sowie des Geschlechtes im Durchgang mit dem im Spätherbst geschnittenen Heus festgestellt werden. Die Futterreste (Spätherbst/2ter Schnitt) hatten eine niedrigere Konzentration an XP (♂: - 44,7/- 7,9 g/kg TS; ♀: - 32,1/- 5,2 g/kg TS) und Energie (♂: - 0,7/- 0,5 MJ ME/kg TS; ♀: - 2,1/- 0,7 MJ ME/kg TS) und eine höhere Konzentration an NDFOM  in den beiden Durchgänge der weiblichen Tiere (♀: + 51,2 und + 42,3 g/kg TS) und im Durchgang mit dem Spätherbstheu bei den männlichen Lamas (♂: + 10,7 g/kg TS). Die durchschnittliche tägliche Änderung des Körpergewichts betrug bei Fütterung von Heu vom Spätherbstschnitt bzw. 2ten Schnitt 414 g/d bzw. 374 g/d bei den männlichen und 350 g/d bzw. 899 g/d bei den weiblichen Lamas. Daraus lässt sich folgern, dass die Tiere ihr Futter zu Gunsten der Anteile mit höherer Qualität selektiert haben und so vor allem im Durchgang mit dem qualitativ geringwertigeren Heu eine mögliche Mangelsituation ausgleichen konnten. Im zweiten Experiment dieser Studie betrug die TS-Aufnahme 0,9 bzw. 1,3 % des KGW für die Lamas und 1,0 bzw. 1,5 % des KGW für die Alpakas bei Fütterung von Heu aus dem 2ten Schnitt bzw. Spätherbst. Der Einfluss des Schnittzeitpunktes war bei beiden Arten hochsignifikant (p < 0,001). Wie schon im ersten Experiment war ein Einfluss der Art auf die TS-Aufnahme nur im Durchgang mit dem im Spätherbst geschnittenen Heu zu beobachten (p < 0,05). Bei der Berechnung der TS-Aufnahmen in g/kg mKGW, um die Gruppen besser miteinander vergleichen zu können, ergaben sich 29,4 (2ter Schnitt) bzw. 42,0 g/kg mKGW (Spätherbst) für die männlichen Lamas und 26,5 bzw. 43,3 g pro kg mKGW (2ter Schnitt bzw. Schnitt im Spätherbst) für die männlichen Alpakas (p < 0,001). Auch hier hatten die Futterreste (2ter Schnitt/Spätherbst) niedrigere bzw. höhere Konzentrationen an NDF(L: - 31,7/- 12,5 g/kg TS; A: - 29,1/+ 18,7 g/kg TS), XP (L: + 7,3/-4,1 g/kg TS; A: + 12,1/-17,9 g/kg TS) und Energie (L: - 0,02/- 0,3 MJ ME/kg TS; A: + 0,1/- 0,7 MJ ME/kg TS) verglichen mit dem angebotenen Futter. Daraus lässt sich auch hier auf eine partielle Selektion durch die Tiere schließen. Im Vergleich zu Lamas konnten die Alpakas bei Fütterung von Heu aus dem Spätherbst die aufkommende Energiemangelsituation nicht mit vermehrter Aufnahme und erhöhter Rohprotein- und Energieselektion ausgleichen und verloren folglich an Körpergewicht (Ø -100 g/Tag). Damit hat sich die von Johnson (1994) getroffenen Aussage „Llamas make their own pellets und therefore do not really need any“ zumindest für das Alpaka bereits relativiert. Insgesamt sind die TS-Aufnahmen vergleichbar mit Ergebnissen älterer Studien (Ordoñez, 1994; Dumont et al., 1995; Stölzl et al., 2014). Die Ergebnisse der beiden für diese Dissertation durchgeführten Studien deuten darauf hin, dass bei Neuweltkameliden der Schnittzeitpunkt und die damit zusammenhängende Qualität und Zusammensetzung des Heus einen signifikanten Effekt auf die TS-Aufnahme haben. Ein Einfluss des Geschlechts und der Art konnte vor allem in den Durchgängen mit dem rohfaserreicheren Heu beobachtet werden (Schnitt im Spätherbst). In der Studie des vierten Kapitels wurde das Verhalten von sechs weiblichen güsten deutschen Schwarzkopfschafen und sechs weiblichen güsten Lamas für eine Woche mittels direkter Beobachtung erfasst. Die Tiere wurden dafür auf derselben Weide, aber in getrennten Gattern gehalten. Der Versuch fand ebenfalls auf dem Lehr- und Versuchsgut Relliehausen der Georg-August-Universität Göttingen im August 2013 statt. Zur Abschätzung der täglichen TS-Aufnahme wurde vor und nach der experimentellen Periode die Grashöhe mithilfe eines Rising Plate Meters (Castle, 1976) erfasst. Diese wurde bei den Lamas auf 0,84 % des KGW und bei den Schafen auf 1,04 % des KGW geschätzt. Vor Beginn des Versuches wurden die folgenden sieben Verhaltensmuster definiert: stehend Grasen (GSU), liegend Grasen (GLD), stehend Wiederkauen (RSU), liegend Wiederkauen (RLD), Liegen (LD), seitlich Liegen (LDL) und Stehen (S). Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass beide Tiergruppen mehr als 50 % des Tages mit Grasen (GSU und GLD) verbringen. Wiederkauen wurde vom Schaf vor allem im Liegen und Stehen beobachtet (ca. 50 % der Nachtaktivität und 12 % während des Tages). Im Gegensatz zum Lama, das vor allem liegend wiederkaute (54 % in der Nacht und 10 % während des Tages) und getrennt von jeglicher anderen Aktion. Es kann angenommen werden, dass die Neuweltkamele diese Zeit zum Ausruhen nutzen, da sie ansonsten kürzere Liegezeiten als die Schafe aufwiesen. Es ist zu vermuten, dass die genauen Wiederkauaktivitäten nur schwer mit der Methode der direkten Beobachtung festzuhalten sind. Vor allem Schafe wurden des Öftern beobachtet, wie sie zwischen zwei Bissen wiederkauten. Diese Art von Wiederkauen ist schwer mit der in diesem Versuch angewendeten Methode der Verhaltensanalyse einzufangen. Dies spiegelt sich ebenfalls in den kurzen Wiederkauzeiten der Schafe wieder. Im Gegensatz zu den Lamas konnte bei den Schafen nicht beobachtet werden, dass sie in seitlicher Position liegen. Zusammenfassend zeigten Schafe und Lamas ein unterschiedliches Grasungsverhalten und einen unterschiedlichen täglichen Biorhythmus. Diese Unterschiede im Weideverhalten, in Verbindung mit der Präferenz einer anderen Futterzusammensetzung, lassen sich eventuell bei gemeinschaftlicher Haltung von Neuweltkameliden und Schafen ausnutzen und somit die Weideproduktivität verbessern. In der Studie von Baumont et al. (2000) wurde festgestellt, dass in einem extensiven Haltungssystem die Futteraufnahme, die Futterzusammenstellung und der Einfluss der grasenden Tiere auf die Vegetation ein Ergebnis einer vielschichtigen Beziehung zwischen Tier und Vegetation ist. Ein weiterer Vorteil, der durch die Vergesellschaftung von Schafen und Lamas entsteht, ist, dass unter anderem die natürliche Aggression von Kameliden gegen Kaniden als Schutz für die Schafherde dienen könnte (Cavalcanti und Knowlton, 1998). Umgekehrt könnten Schafe die Latrinenstellen der Lamas abweiden, da diese von den Neuweltkamelen gemieden werden. Die Vergesellschaftung von verschiedenen Tierarten auf der Weide kann sich zusammenfassend als ein effektives Mittel gegen die Verschwendung von Ressourcen, als Schutz der Tiere, eine Verbesserung der Futterzusammenstellung je Tier und dadurch eine Minimierung der Kosten herausstellen (NRC, 2007).