Dissertation
Tierärztliche Hochschule Hannover / Bibliothek – School of Veterinary Medicine Hannover / Library

 

Simone Schehka

 

Acoustic variation in communication calls of tree shrews: from broad to narrow messages

 

NBN-Prüfziffer

urn:nbn:de:gbv:95-97337

title (ger.)

Akustische Variationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen

publication

Hannover, Tierärztliche Hochschule, Dissertation, 2009

text

http://elib.tiho-hannover.de/dissertations/schehkas_ss09.pdf

abstract (deutsch)

Eine der wichtigsten Intentionen in der akustischen Kommunikationsforschung ist die Untersuchung der spektralen und zeitlichen Variationen in vokalen Signalen im Hinblick auf die potentielle Übermittlung von Informationen. Gegenstand meiner Arbeit war die Analyse inter- und intraspezifischer akustischer Variationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen, speziell mit der Frage nach der möglichen Übertragung von verhältnismäßig unspezifischen sowie relativ präzisen Informationen. Spitzhörnchen sind tagaktive, kleine Säugetiere, die in monogamen Paaren in der dichten Vegetation der tropischen Regenwälder Südostasiens leben. Aufgrund ihrer phylogenetisch engen Beziehung zu Primaten und ihrer hohen vokalen Aktivität stellen Spitzhörnchen ausgezeichnete Modellsysteme für die vergleichende akustische  Kommunikationsforschung dar. Das erste Ziel der Arbeit bestand in der Klärung der Frage, inwieweit Artspezifität, eine verhältnismäßig unspezifische Information, in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen kodiert ist. Mittels der nichtinvasiven Methode der vergleichenden Bioakustik habe ich untersucht, ob drei kryptische Arten (Tupaia glis, T. belangeri, T. chinensis) der tagaktiven Gattung Tupaia anhand ihres auffälligen Loud Calls, dem so genannten Chatter-Laut, erkannt werden können. Deutliche Unterschiede in Frequenz- und Zeitparametern erlaubten eine 73%ige Zuordnung der Chatter-Laute zur entsprechenden Art. Die bioakustisch ermittelten Unterschiede stehen im Einklang mit geringen morphologischen Divergenzen und untermauern Daten zur Zytogenie und Immunodiffusion. Die Studie zeigt, dass Loud Calls ein verlässliches nichtinvasives Werkzeug zur Erkennung und Diskriminierung kryptischer Arten dieser tagaktiven Säugetiergruppe darstellen. Das zweite Ziel der Arbeit war die Untersuchung der Übermittlung von relativ präzisen Informationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen (Tupaia belangeri). Um der Frage nachzugehen, inwieweit der Erregungszustand des Senders sowie indexikale Merkmale, wie Individualität und Geschlecht akustisch übermittelt werden, habe ich die intraspezifischen akustischen Variationen in zwei Kommunikationslauten von Spitzhörnchen untersucht. Sowohl die in Konfliktsituationen geäußerten Squeak-Laute, als auch die im Kontext von Störungen abgegebenen Chatter-Laute wurden im Rahmen eines standardisierten Verhaltenskontexts experimentell induziert. Die Squeak-Laute von Weibchen wurden mittels eines sozialen Begegnungs-Paradigmas provoziert. Dabei wurden paarungsunwillige Weibchen aus monogamen Paarbeziehungen mit ihnen unbekannten, sexuell interessierten Männchen konfrontiert. Weibchen signalisieren ihre Paarungsunwilligkeit gegenüber unbekannten Männchen durch so genanntes Drohstarren, das von akustisch variablen Squeak-Lauten begleitet wird. Der Erregungszustand der Weibchen wurde durch die Distanz zwischen den Interaktionspartnern, sowie durch das Verhalten des Männchens gegenüber dem Weibchen bestimmt. Die Chatter-Laute wurden mittels eines Störungs-Paradigmas induziert. Im Zuge dessen wurden die Versuchstiere aus ihren Heimatkäfigen entnommen und für einen bestimmten Zeitraum in eine neue Umgebung gebracht. Spitzhörnchen äußern Chatter-Laute bei der Konfrontation mit neuen Umweltreizen. Der Erregungszustand wurde durch die Gewöhnung der Versuchstiere an die neue Umgebung, sowie durch die Bewertung von stressanzeigenden Verhaltensweisen bei Spitzhörnchen (Schwanzhaltung und -sträubung) bestimmt. Eine Einzelbild-Videoanalyse des vokalisationsbegleitenden Verhaltens in Kombination mit einer multiparametrischen Lautanalyse zeigte, dass die akustische Struktur beider Kommunikationslaute mit dem Erregungszustand und der Identität des Senders vorhersehbar variierte, wobei es weder einen Einfluss von Alter noch Körpergewicht auf die individualspezifischen akustischen Merkmale gab. Des Weiteren konnten die von Männchen und Weibchen geäußerten Chatter-Laute nicht aufgrund des Geschlechts des Senders unterschieden werden. In beiden Lauttypen waren hohe Erregungszustände mit einem generellen Frequenzanstieg und einer höheren Silben-Wiederholungsrate verbunden. Akustische Merkmale, die der Übermittlung der Senderidentität dienten, bezogen sich auf die Grundfrequenz, die spektrale Energieverteilung sowie auf zeitliche Lauteigenschaften. Zusammenfassend zeigt meine Arbeit, dass Spitzhörnchen sowohl verhältnismäßig unspezifische, als auch relativ präzise Informationen in ihren Kommunikationslauten übermitteln. Artspezifität, sowie die Individualität und der Erregungszustand eines Senders werden verlässlich durch spektrale und zeitliche Variationen in Kommunikationslauten von Spitzhörnchen kodiert. Die Diskussion erläutert die dem vokalen Verhalten zugrunde liegenden proximaten und ultimaten Faktoren. Ein Vergleich verschiedener Säugetierarten zeigt Übereinstimmungen in akustischen Merkmalen, die der Übermittlung der Individualität und des Erregungszustands dienen. Diese beruhen aller Voraussicht nach auf ähnlichen, restriktiven Mechanismen in der vokalen Produktion von luftübertragenden Vokalisationen.

 

abstract (englisch)

One of the key goals in research on acoustic communication is to explore the spectral-temporal variation of vocal signals with regard to the information that is conveyed. My thesis explored the inter- and intraspecific acoustic variation in communication calls of tree shrews in view of the potential transmission of broad and narrow messages. Tree shrews are diurnal, small-bodied mammals, which live as monogamous pairs in dense vegetation of tropical forest areas of Southeast Asia. Because of their phylogenetic link to primates and their high vocal activity, tree shrews represent an interesting study model for comparative acoustic research. The first aim of this thesis was to explore to what extent the broad message of species-specificity is encoded in communication calls of tree shrews. By performing a comparative acoustic analysis I investigated whether three cryptic species (Tupaia glis, T. belangeri, T. chinensis) of the diurnal genus Tupaia can be recognized noninvasively on basis of their conspicuous context-homologous loud call, the chatter. Differences were found in frequency- and/or temporal-related acoustic features among the three different species. Analysed acoustic features allowed assigning chatter calls with a probability of >73% to the species that produced them. Acoustic findings are in line with subtle morphological differences and support cytogenetic and immunodiffusion findings. Accordingly, loud calls provide a reliable noninvasive tool for species diagnosis and discrimination in the cryptic species complex of this diurnal mammalian group. The second aim of the thesis was to explore narrower messages in communication calls of tree shrews (Tupaia belangeri). I analysed the intraspecific acoustic variation in two types of communication calls to investigate to what extent the arousal state of a caller as well as indexical attributes, such as individual identity and sex were acoustically conveyed in tree shrews. Squeak calls, uttered in conflict situations as well as chatter calls, uttered in the context of disturbance, were induced experimentally within a standardised behavioural context. To elicit squeak calls in females, I used a social encounter paradigm, in which pair-bonded females who were unwilling to mate, were exposed to unfamiliar sexually interested males. To signal their unwillingness to mate, female tree shrews show defensive threat displays towards unfamiliar males paralleled by acoustically variable squeaks. The arousal state was operationalised by the distance between interacting partners as well as the behaviour of the male towards the female. Chatter calls were induced by a disturbance paradigm, in which the subject was removed from its home cage and placed in a new environment for a fixed duration of time. Tree shrews utter disturbance calls when confronted with new environmental stimuli. Here, the arousal state was operationalised by the habituation of the subject to the new environment and by the assessment of behavioural indicators for stress in tree shrews (tail- position and piloerection). A frame-by-frame video analysis of sound-related behaviours combined with a multiparametric sound analysis revealed that the acoustic structure of both call types varied predictably with the arousal state and identity of the caller, whereas there was no effect of age or body weight on individually specific acoustic features. Moreover, chatter calls of male and female tree shrews could not be differentiated by sex of the caller. In both call types, high arousal states were associated with an increase in frequency-related parameters and syllable repetition rate. Acoustic features conveying individual identity were related to the F0, the distribution of energy among the spectrum as well as to temporal properties.

To sum up, the studies presented in my thesis show that vocalisations of tree shrews do indeed encode information about broad and narrow messages. Species-specificity as well as individual identity and the arousal state of a caller are reliably conveyed by spectral-temporal variation in communication calls of tree shrews. The discussion illustrates proximate and ultimate mechanisms underlying vocal behaviour and shows commonalities across mammalian species in acoustic features to identity and arousal, which are most likely due to common constraints in the production of airborne vocalisations.

 

keywords

Artspezifität, Individualität, Erregungszustand; species-specificity, individuality, arousal state

kb

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