Dissertation

Tierärztliche Hochschule Hannover / Bibliothek – School of Veterinary Medicine Hannover / Library

Anna Maria Stölzl

Feeding behaviour of South American camelids

NBN-Prüfziffer

urn:nbn:de:gbv:95-107683

title (ger.)

Fressverhalten von südamerikanischen Kameliden

publication

Hannover, Tierärztliche Hochschule, Dissertation, 2015

text

http://elib.tiho-hannover.de/dissertations/stoelzla_ws15.pdf

abstract (deutsch)

Die Futteraufnahme von Herbivoren wird von verschiedenen Faktoren (u.a. Saison und Anatomie des Verdauungstraktes) beeinflusst. Ebenso wurden Auswirkungen der Futterqualität auf verschiedene Wiederkäuerarten nachgewiesen (e.g. Dulphy und Demarquilly, 1994; Meyer et al., 2009). Für Neuweltkameliden sind die Kenntnisse in diesem Bereich gering. Bei der Zusammenstellung der Futterration und der Berechnung der Bedarfswerte wird in der Regel auf Erkenntnisse aus Südamerika, dem Herkunftsgebiet der Neuweltkameliden, zurückgegriffen oder es werden Werte von anderen Nutztieren, vor allem von kleinen Wiederkäuern, abgeleitet. Durch unterschiedliche klimatische Bedingungen und Haltungssysteme sind die südamerikanischen Daten allerdings nur schwer auf europäische Haltungsbedingungen zu übertragen. Weiterhin ist es durchaus problematisch, einen direkten Vergleich zum Wiederkäuer zu ziehen, da sich dieser anatomisch und physiologisch vom Neuweltkamel unterscheidet. Anders als die echten Wiederkäuer weisen diese nur ein dreiteiliges Magensystem, bestehend aus drei Kompartimenten (C1, C2 und C3), auf. Neuweltkamele besitzen, wie andere wiederkäuende Arten, eine Mikrobenpopulation in ihren Kompartimenten, die für die Verdauung der faserhaltigen Futterbestandteile verantwortlich ist (Gauly et al., 2011; Cebra et al., 2014). Es wird teilweise angenommen, dass die Kombination aus größerem Verdauungsvermögen und höherem Grad an mikrobieller Verdaulichkeit den Neuweltkamelen einen Vorteil bei geringer Futterqualität gegenüber anderen Pflanzenfressern verschafft (San Martin, 1987). Hinzu kommt die durch eine gespaltene Oberlippe anatomisch erleichterte Möglichkeit zur Futterselektion (Cebra et al., 2014)

Ziel der vorliegenden Dissertation ist es die Trockensubstanzaufnahme (TS-Aufnahme) und ihre Abhängigkeit von unterschiedlichen Qualitäten Heu bei Lamas (Lama glama) unter kontrollierten experimentellen Bedingungen zu ermitteln (Kapitel 2). Anschließend wird daraus die Nährstoffversorgung von Lamas und Alpakas (Vicunja pacos) theoretisch abgeleitet. Weiterführend sollte der Einfluss von Geschlecht (männliche und weibliche Tiere) und den zwei domestizierten Arten, Lama und Alpaka, auf die TS-Aufnahme und das Selektivitätsverhalten in Abhängigkeit von verschiedenen Heuqualitäten bestimmt werden (Kapitel 3). Darüber hinaus sollte das Verhalten von Lamas und Schafen (Ovis orientalis aries) auf der Weide unter zentraleuropäischen Bedingungen ermittelt werden (Kapitel 4).

In Versuch 1 (Kapitel 2) standen acht Lamas auf dem Lehr- und Versuchsgut Relliehausen der Georg-August-Universität Göttingen zur Verfügung. Dabei handelte es sich um zwei Kastraten, sowie sechs güste Stuten, die zwischen 2004 und 2006 geboren worden sind. Die Tiere wurden in zwei Gruppen zu je vier Tieren eingeteilt (je ein Kastrat und drei Stuten) und in 10 m² große Boxen, einzeln mit Sichtkontakt und Möglichkeiten zur Lautäußerung zueinander aufgestallt. Die Datenaufnahme betrug insgesamt 10 Wochen im Juli und August 2010, die in je zwei fünfwöchige Perioden geteilt wurde. In dieser Zeit erhielten die Tiere je eine Sorte Heu. Jede der fünf Wochen Perioden gliederte sich in eine vierwöchige Adaptionsperiode, auf die eine siebentägige Messperiode folgte. Zur Berechnung der täglichen Futteraufnahme wurde das Heu in dieser Periode täglich abgewogen und übergebliebene Reste zurückgewogen. Die Differenz zwischen Ein- und Auswaage wurde als Futteraufnahme definiert. Während der ersten fünf Wochen wurde Gruppe 1 mit Heu 1 (15,1 % Rohprotein (XP); 8,49 % Rohasche (XA); 3,1 % Rohlipide (XL); 52,6 % organische Neutral-Detergenzien-Faser (NDFOM: enthält Lignin Zellulose und Hemizellulose) pro kg Trockensubstanz (TS)) und Gruppe 2 mit Heu 2 (6,6 % XP; 6,18 % XA; 2,1 % XL; 64,3 % NDFOM pro kg TS) gefüttert. Danach wurden die Gruppen getauscht und Gruppe 1 erhielt Heu 2 und Gruppe 2 erhielt Heu 1. Die Heuqualität beeinflusste die TS-Aufnahme nicht signifikant. Die Tiere glichen die schlechtere Heuqualität nicht mit einer erhöhten TS-Aufnahme aus. Die durchschnittliche TS-Aufnahme betrug 1.26 % des Körpergewichts (KGW) für Heu 1 und 0.89 % des KGW für Heu 2 und fiel in beiden Gruppen damit niedriger aus als erwartet. Anschließend wurde mit den gewonnen Ergebnissen die Versorgungssituation von Lamas theoretisch berechnet und die von Alpakas geschätzt. Demnach sollten Lamas über 0,9 % ihres KGW aufnehmen, um mit Heu von geringerer Qualität ihren Bedarf abzudecken. Da unter europäischen Bedingungen vorwiegend qualitativ hochwertigere Futtermittel verwendet werden, ist die Gefahr einer Energiemangelsituation bei Lamas selten vorhanden. In der Regel besteht eine Überversorgung mit Energie und Eiweiß, die zu Adipositas bei den Tieren führen kann. Bei Alpakas ist die Situation anders; sie würden nach unseren Schätzungen schneller in ein Energiedefizit kommen. Bei einer Versorgung mit durchschnittlicher bis geringer Heuqualität zeigen sich in der alltäglichen Praxis vermehrt Alpakas mit einem schlechten Body Condition Score (BCS 1-2 von 5). Da die Angaben für die TS-Aufnahme für die Alpakas in diesem Versuch von denen der Lamas abgeleitet worden sind, wurden präzise Zahlen in einer weiteren Studie (Kapitel 3) ermittelt. Zusätzlich zu den Effekten der Heuqualität auf die TS-Aufnahme sollten XP-Aufnahme und Aufnahme von den faserhaltigen Anteilen (NDFOM im aufgenommen Futter) festgestellt werden. Außerdem wurde ermittelt, ob es zu einer Selektion des Futters durch die Neuweltkameliden kommt. Versuch 3 (Kapitel 3) war im Aufbau vergleichbar mit dem ersten Versuch. Die Untersuchungen fanden von September 2013 bis Februar 2014 auf dem gleichen Versuchsgelände statt. In diesem Zeitraum wurden zwei Experimente mit je zehn Tieren durchgeführt. Jedes Experiment dauerte zweimal vier Wochen, in denen die Tiere jeweils eine unterschiedliche Qualität Heu erhielten. Zur Verfügung stand ein im zweiten Schnitt geerntetes, eiweißreiches und rohfaserarmes Heu (9,9 MJ ME/kg; 12,3 % XP; 7,7 % XA; 2,4 % XL; 57,4 % NDFOM; 30,0 % Säure-Detergenzien-Faser (ADFOM: enthält Lignin und Zellulose) pro kg TS) und ein im Spätherbst geschnittenes, eiweißarmes und rohfaserreiches Heu (8,5 MJ ME/kg; 9,4 % XP; 8,0 % XA; 1,5 % XL; 63,3 % NDFOM; 35,2 % ADFOM pro kg TS). Im ersten Experiment wurden fünf Lamahengste (Durchschnittsalter: 9,4 Jahre; Spanne: 4-13 Jahre) und fünf güste Lamastuten (Durchschnittsalter: 7,6 Jahre; Spanne: 5-8 Jahre), im zweiten Experiment dieselben fünf Lamahengste und fünf Huacaya-Alpakahengste (Durchschnittsalter: 5,4 Jahre; Spanne: 4-7 Jahre) verwendet. Die Tiere wurden in Einzelboxen (3,5 * 3,5 m) mit Sichtkontakt und Möglichkeit zur Lautverständigung auf Sägespäne aufgestallt. Heu und Wasser standen ad libitum zur Verfügung. In jedem Durchgang folgte nach einer dreiwöchigen Adaptionsperiode eine einwöchige Messphase. In Experiment 1 bekamen die Tiere im ersten Durchgang das im Spätherbst und im zweiten Durchgang das im 2ten Schnitt geerntete Heu. Im zweiten Experiment erfolgte die Gabe in umgekehrter Reihenfolge. Während der Messperiode wurde die Futteraufnahme durch Wiegen des verabreichten Heus, sowie der Futterreste ermittelt. Sowohl das angebotene als auch das nicht aufgenommene Heu, wurde im Hinblick auf XP, XL, XA, NDFOM, ADFOM und metabolisierbare Energie (ME) (Hohenheimer Futterwerttest) analysiert.

Während in Experiment 1, beim Einsatz des Heus aus dem Spätherbst, die männlichen Lamas mit 1,4 % des KGW mehr TS aufnahmen als die weiblichen mit 1,1 % (p < 0,001), erreichten beide Geschlechter beim Heu des zweiten Schnittes einen Wert von 1,6 % des KGW. Zusätzlich wurde in dieser Studie die TS-Aufnahme in g/kg metabolischem Körpergewicht (mKGW) berechnet, um die Geschlechter und Arten besser miteinander vergleichen zu können. Die männlichen Lamas nahmen 52,8 und 45,6 g pro kg mKGW im zweiten Schnitt zubereiteten Heus und von im Spätherbst geschnittenem Heu zu sich. Die weiblichen Tiere fraßen 56,6 und 37,8 g pro kg mKGW. Hier konnte ein hoch signifikanter Einfluss des Heuschnittes auf die TS-Aufnahme (p < 0,001), sowie des Geschlechtes im Durchgang mit dem im Spätherbst geschnittenen Heus festgestellt werden. Die Futterreste (Spätherbst/2ter Schnitt) hatten eine niedrigere Konzentration an XP (♂: - 44,7/- 7,9 g/kg TS; ♀: - 32,1/- 5,2 g/kg TS) und Energie (♂: - 0,7/- 0,5 MJ ME/kg TS; ♀: - 2,1/- 0,7 MJ ME/kg TS) und eine höhere Konzentration an NDFOM  in den beiden Durchgänge der weiblichen Tiere (♀: + 51,2 und + 42,3 g/kg TS) und im Durchgang mit dem Spätherbstheu bei den männlichen Lamas (♂: + 10,7 g/kg TS). Die durchschnittliche tägliche Änderung des Körpergewichts betrug bei Fütterung von Heu vom Spätherbstschnitt bzw. 2ten Schnitt 414 g/d bzw. 374 g/d bei den männlichen und 350 g/d bzw. 899 g/d bei den weiblichen Lamas. Daraus lässt sich folgern, dass die Tiere ihr Futter zu Gunsten der Anteile mit höherer Qualität selektiert haben und so vor allem im Durchgang mit dem qualitativ geringwertigeren Heu eine mögliche Mangelsituation ausgleichen konnten. Im zweiten Experiment dieser Studie betrug die TS-Aufnahme 0,9 bzw. 1,3 % des KGW für die Lamas und 1,0 bzw. 1,5 % des KGW für die Alpakas bei Fütterung von Heu aus dem 2ten Schnitt bzw. Spätherbst. Der Einfluss des Schnittzeitpunktes war bei beiden Arten hochsignifikant (p < 0,001). Wie schon im ersten Experiment war ein Einfluss der Art auf die TS-Aufnahme nur im Durchgang mit dem im Spätherbst geschnittenen Heu zu beobachten (p < 0,05). Bei der Berechnung der TS-Aufnahmen in g/kg mKGW, um die Gruppen besser miteinander vergleichen zu können, ergaben sich 29,4 (2ter Schnitt) bzw. 42,0 g/kg mKGW (Spätherbst) für die männlichen Lamas und 26,5 bzw. 43,3 g pro kg mKGW (2ter Schnitt bzw. Schnitt im Spätherbst) für die männlichen Alpakas (p < 0,001). Auch hier hatten die Futterreste (2ter Schnitt/Spätherbst) niedrigere bzw. höhere Konzentrationen an NDF (L: - 31,7/- 12,5 g/kg TS; A: - 29,1/+ 18,7 g/kg TS), XP (L: + 7,3/-4,1 g/kg TS; A: + 12,1/-17,9 g/kg TS) und Energie (L: - 0,02/- 0,3 MJ ME/kg TS; A: + 0,1/- 0,7 MJ ME/kg TS) verglichen mit dem angebotenen Futter. Daraus lässt sich auch hier auf eine partielle Selektion durch die Tiere schließen. Im Vergleich zu Lamas konnten die Alpakas bei Fütterung von Heu aus dem Spätherbst die aufkommende Energiemangelsituation nicht mit vermehrter Aufnahme und erhöhter Rohprotein- und Energieselektion ausgleichen und verloren folglich an Körpergewicht (Ø -100 g/Tag). Damit hat sich die von Johnson (1994) getroffenen Aussage Llamas make their own pellets und therefore do not really need any zumindest für das Alpaka bereits relativiert.

Insgesamt sind die TS-Aufnahmen vergleichbar mit Ergebnissen älterer Studien (Ordoñez, 1994; Dumont et al., 1995; Stölzl et al., 2014). Die Ergebnisse der beiden für diese Dissertation durchgeführten Studien deuten darauf hin, dass bei Neuweltkameliden der Schnittzeitpunkt und die damit zusammenhängende Qualität und Zusammensetzung des Heus einen signifikanten Effekt auf die TS-Aufnahme haben. Ein Einfluss des Geschlechts und der Art konnte vor allem in den Durchgängen mit dem rohfaserreicheren Heu beobachtet werden (Schnitt im Spätherbst).

In der Studie des vierten Kapitels wurde das Verhalten von sechs weiblichen güsten deutschen Schwarzkopfschafen und sechs weiblichen güsten Lamas für eine Woche mittels direkter Beobachtung erfasst. Die Tiere wurden dafür auf derselben Weide, aber in getrennten Gattern gehalten. Der Versuch fand ebenfalls auf dem Lehr- und Versuchsgut Relliehausen der Georg-August-Universität Göttingen im August 2013 statt. Zur Abschätzung der täglichen TS-Aufnahme wurde vor und nach der experimentellen Periode die Grashöhe mithilfe eines Rising Plate Meters (Castle, 1976) erfasst. Diese wurde bei den Lamas auf 0,84 % des KGW und bei den Schafen auf 1,04 % des KGW geschätzt. Vor Beginn des Versuches wurden die folgenden sieben Verhaltensmuster definiert: stehend Grasen (GSU), liegend Grasen (GLD), stehend Wiederkauen (RSU), liegend Wiederkauen (RLD), Liegen (LD), seitlich Liegen (LDL) und Stehen (S). Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass beide Tiergruppen mehr als 50 % des Tages mit Grasen (GSU und GLD) verbringen. Wiederkauen wurde vom Schaf vor allem im Liegen und Stehen beobachtet (ca. 50 % der Nachtaktivität und 12 % während des Tages). Im Gegensatz zum Lama, das vor allem liegend wiederkaute (54 % in der Nacht und 10 % während des Tages) und getrennt von jeglicher anderen Aktion. Es kann angenommen werden, dass die Neuweltkamele diese Zeit zum Ausruhen nutzen, da sie ansonsten kürzere Liegezeiten als die Schafe aufwiesen. Es ist zu vermuten, dass die genauen Wiederkauaktivitäten nur schwer mit der Methode der direkten Beobachtung festzuhalten sind. Vor allem Schafe wurden des Öftern beobachtet, wie sie zwischen zwei Bissen wiederkauten. Diese Art von Wiederkauen ist schwer mit der in diesem Versuch angewendeten Methode der Verhaltensanalyse einzufangen. Dies spiegelt sich ebenfalls in den kurzen Wiederkauzeiten der Schafe wieder. Im Gegensatz zu den Lamas konnte bei den Schafen nicht beobachtet werden, dass sie in seitlicher Position liegen.

Zusammenfassend zeigten Schafe und Lamas ein unterschiedliches Grasungsverhalten und einen unterschiedlichen täglichen Biorhythmus. Diese Unterschiede im Weideverhalten, in Verbindung mit der Präferenz einer anderen Futterzusammensetzung, lassen sich eventuell bei gemeinschaftlicher Haltung von Neuweltkameliden und Schafen ausnutzen und somit die Weideproduktivität verbessern. In der Studie von Baumont et al. (2000) wurde festgestellt, dass in einem extensiven Haltungssystem die Futteraufnahme, die Futterzusammenstellung und der Einfluss der grasenden Tiere auf die Vegetation ein Ergebnis einer vielschichtigen Beziehung zwischen Tier und Vegetation ist. Ein weiterer Vorteil, der durch die Vergesellschaftung von Schafen und Lamas entsteht, ist, dass unter anderem die natürliche Aggression von Kameliden gegen Kaniden als Schutz für die Schafherde dienen könnte (Cavalcanti und Knowlton, 1998). Umgekehrt könnten Schafe die Latrinenstellen der Lamas abweiden, da diese von den Neuweltkamelen gemieden werden. Die Vergesellschaftung von verschiedenen Tierarten auf der Weide kann sich zusammenfassend als ein effektives Mittel gegen die Verschwendung von Ressourcen, als Schutz der Tiere, eine Verbesserung der Futterzusammenstellung je Tier und dadurch eine Minimierung der Kosten herausstellen (NRC, 2007).

abstract (englisch)

The feed intake of herbivores is affected by many different influences like season or anatomy of the gastrointestinal tract. Also the quality of the feed has an effect on the intake of various ruminating animals (e.g. Dulphy and Demarquilly, 1994; Meyer et al., 2009). Due to a lack of scientifically based publications surrounding South American camelids in Central Europe, the knowledge about nutrition physiology, behaviour and interaction with other species is still poor. The calculations of the nutritional requirements still are mainly based on the knowledge from South America and/or are simply adapted from other livestock, especially small ruminants. Using this knowledge is highly debatable, since among others, the performance and climatic conditions differ between South America and Europe and the anatomy and physiology of South American camelids and small ruminants varies considerably. Unlike other true ruminants, the stomach of the camelids is divided into three parts: the so-called compartments (C1, C2 and C3). There is also a hint about a lower energy-requirement existing.

South American camelids possess, like other ruminating animals, a microbial population in their compartments, which digest the fibrous parts of their feed (Gauly et al., 2011; Cebra et al., 2014). It is partially assumed that the combination of better digestive captivity and a higher level of microbial digestibility is an advantage in times only when low quality food is available (San Martin, 1987). Additionally, they have a better possibility to select their feed because of the split upper lip (Cebra et al., 2014).

Therefore, the aim of this study is to estimate the dry matter intake (DMI) of llamas (Lama glama) depending on different hay qualities under accurately controlled, experimental conditions (Chapter 2). Additionally, the derivation for the consequences of the nutrient supply of the animals is theoretically attempted. The objective is to study the effects of hay quality on DMI, crude protein intake and intake of fibrous parts (NDFOM content in ingested hay). Another objective is to compare feed selection between male and female llamas in one experiment and between male llamas and alpacas (Vicunja pacos) in a second experiment (Chapter 3). Another scientific issue discussed in this dissertation is to assess the 24 h behaviour of llamas and German blackhead mutton sheep (Ovis orientalis forma aries) when kept under Central European grazing conditions (Chapter 4).

In study 1 (Chapter 2), eight llamas, two geldings and six non-pregnant mares, born between 2004 and 2006 were used. The animals were divided randomly into two groups of four animals each with each group consisting of one gelding and three females of approximately the same weight. The study was conducted at the research farm of the Georg-August-University Göttingen (Lehr- und Versuchsgut Relliehausen). During the whole study, the animals were housed in individual pens of 10 m² with audio-visual contact to each other. The total study period lasted for 10 weeks (July to August 2010), divided into two 5-week periods. The two groups were fed with hay of two different qualities. Each of the two 5-week study periods consisted of a 4-week adaptation period followed by a sampling period of seven days. During this latter period, hay was weighed daily in order to calculate the daily amount of feed supplied. The remains of the previous day (including the ones on the ground) were weighed, too. The difference is defined as the feed intake. During the first five weeks, group one was fed with hay 1 (15.1 % crude protein (CP); 8.5 % crude ash (CA); 3.1 % crude lipids (CL) and 52.6 % neutral detergent fibre (NDFOM) per kg DM) and group two with hay 2 (6.6 % CP, 6.18 % CA, 2.1 % CL and 64.3 % NDFOM per kg DM). After five weeks group one was fed with hay 2 and group two with hay 1. The hay quality did not significantly affect the DMI and therefore, the animals did not compensate for a lower feed quality with an increased DMI. The total average DMI was 1.26 % and 0.89 % of the bodyweight (BW) for hay 1 and hay 2, respectively, which is lower than expected in both groups. Subsequently, in theory, the nutrient requirement of llamas is calculated and the nutrient requirement of alpacas is estimated. The results suggest that llamas have to feed about 0.9 % of their BW to cover their nutrient requirements with low-quality hay. In general with European standards, it occurs that llamas have an over-supply of energy and protein whenever they are fed ad libitum with the most common basic forages. In consequence, the animals become obese. This situation is different for alpacas. According to our estimates, the animals may quickly become energy deficit. In consequence, alpacas often show a poor body condition score (BCS 1 to 2 out of 5) in cases where only forages of an average quality are offered. Because the nutrient requirements of the alpacas are only estimated from the requirements of the llamas more exact numbers should be determined in another study (Chapter 3). Additionally to the effects of hay quality on DMI, the objective is to study the crude protein intake and intake of fibrous parts (NDFOM content in ingested hay) and to compare feed selection in South American Camelids. Study 3 (Chapter 3) is conducted similarly to study 1 (Chapter 2), however, with small differences. Again, the study is conducted on the research farm of the Georg-August-University Göttingen in Relliehausen, Germany from September 2013 until February 2014. During this period, two experiments including 10 animals each were conducted. Both experiments were divided into two four-week periods in which the animals received two sorts of hay. The hay types differed in the time of harvesting and therefore, also in the composition of the ingredients: 1) early 2nd cut hay (9.9 MJ ME/kg; 12.3 % CP; 7.7 % CA; 2.4 % CL; 57.4 % NDFOM; 30.0 % acid-detergent fibre (ADFOM)) and 2) late bloomed hay cut in autumn (8.5 MJ ME/kg; 9.4 % CP; 8.0 % CA; 1.5 % CL; 63.3 % NDFOM; 35.2 % ADFOM). In the first experiment, five uncastrated male llamas (average age 9.4 years; range: 4-13 years) and five non-pregnant female llamas (average age 7.6 years; range: 5-8 years) and in the second experiment, five uncastrated male llamas and five uncastrated male alpacas (average age 5.4 years; range: 4-7 years) of the breed Huacaya were used. During the whole study, the animals were housed on sawdust in individual pens of 3.5 to 3.5 m with audio-visual contact to each other, and with hay and water available ad libitum. Each of the 4-week study periods per hay quality consisted of a 3-week adaptation period followed by a sampling period of seven days. The animals got hay of the autumn cut in the first trial and 2nd cut hay in the second trial during experiment one. In experiment two, the animals were fed in reverse. During each of the 1-week sampling periods, feed intake was measured by daily weighing the supplied hay and the remains of the previous day (including those on the ground). The difference is defined as the feed intake like we did in study 1 (Chapter 2). Both offered and rejected hay was analysed for the chemical compositions CP, CL, CA, NDFOM, ADFOM and ME (Hohenheim Gas Test).

While in experiment 1, the DMI of male llamas in the run with the autumn cut hay amounted to 1.4 % of the BW, the female llamas only fed 1.1 % of their BW (p < 0.001). In the run with the 2nd cut hay, the DMI was 1.6 % of the BW for both sexes. Additionally, we calculated the DMI in g per kg metabolic BW (mBW) to have a better comparability of sex and species. The DMI in g per kg mBW of male and female llamas respectively averaged 52.8 and 45.6 g per kg mBW for the male llamas (2nd cut and autumn cut hay) and 56.6 and 37.8 g per kg mBW for the female animals. There is also a high significant difference in the DMI between in dependence of the hay quality and between the sexes in the run with the autumn cut hay (p < 0.001). The feed residues (autumn cut/2nd cut) had a lower concentration of CP (♂: - 44.7/- 7.9 g/kg DM; ♀: - 32.1/- 5.2 g/kg DM) and energy (♂: - 0.7/- 0.5 MJ ME/kg DM; ♀: - 2.0/- 0.7 MJ ME/kg DM). The NDFOM-content in the residues is higher in both runs of the female animals (♀: + 51.2 und + 42.3 g/kg DM) and in the autumn cut run of the male llamas (♂: + 10.7 g/kg). The average change of bodyweight was in the run with the autumn cut hay and 2nd cut hay 414 g/d and 374 g/d for the male llamas and 350 g/d and 899 g/d for the female llamas respectively. It can be assumed that the animals selected their feed in favour for parts with higher quality and were able to compensate especially in the run with the hay lower in quality a potential deficiency situation.

In the second experiment of this study, DMI averaged 0.9 % and 1.3 % of BW for llamas and 1.0 and 1.5 % of BW for alpacas (2nd cut and autumn cut hay, respectively) (p < 0.001). An impact of the species was only delectable in the run with the autumn cut hay (p < 0.05).

Like in the first experiment of this study, we calculated the DMI in g per kg mBW to have a better comparability of the two groups. The results show a DMI of 29.4 and 42.0 g per kg mBW for llamas and 26.5 and 43.3 g per kg mBW for alpacas for 2nd cut and autumn cut hay, respectively (p < 0.001). The feed residues also have lower/higher concentrations of NDFOM (L: - 31.7/- 12.5 g/kg DM; A: - 29.1/+ 18.7 g/kg DM), CP (L: + 7.3/- 4.1 g/kg DM; A: + 12.1/- 17.9 g/kg DM) and energy (L: - 0.02/- 0.3 MJ ME/kg DM; A: + 0.1/- 0.7 MJ ME/kg DM) as the offered hay. This suggests that the animals partly selected their feed. By comparison of llamas and alpacas during the period with the autumn cut hay, the alpacas were not able to compensate as good as the llamas with hay low in protein and high in NDFOM with an increased selection of CP or energy. Thus, they lost weight (Ø 100 g/d). The statement of Johnson (1994) “Llamas make their own pellets and therefore do not really need any” could be qualified at least for alpacas raised under practical conditions. The DMI in this study is comparable with the intakes of the older studies including the first study of this dissertation (Ordoñez, 1994; Dumont et al., 1995; Stölzl et al., 2014). The results of both studies indicate that the harvesting time, and leading back to that, the quality of the hay have a high effect on the DMI of South American camelids. Apart from the hay composition, differences between the sexes and the species are perceptible in the runs with the more fibrous hay (autumn cut).

The aim of the second study (Chapter 4) is to assess the behaviour of six non-pregnant female llamas and six non-pregnant female German blackhead mutton sheep. The animals were kept on the same pasture, but the species were raised in separate plots and were directly observed over a period of one week also on the research farm of the Georg-August-University Göttingen in Relliehausen, Germany in August 2013. Forage height before and after the experimental period were determined using a rising plate meter (Castle, 1976) to estimate the average daily DMI. Llamas had a daily estimated DMI of 0.85 % of BW and sheep of 1.04 % of BW. The following behaviours were recorded by direct observation: grazing standing up (GSU), grazing lying down (GLD), ruminating standing up (RSU), ruminating lying down (RLD), lying down (LD), lying down lateral (LDL) and standing (S). Both species grazed (GSU and GLD) for more than 50 % of the time. Ruminating is predominantly performed while standing and lying down by sheep (about 50 % of the night and 12 % of the day) and while lying down by llamas (54 % of the night and 10 % of the day). The study may also indicate that the llamas separate ruminating and forage intake. It also can be assumed that llamas are using their time ruminating during lying down for relaxation; otherwise, they have shorter relaxation times than the sheep. Nevertheless, we assume that ruminating is a behaviour that cannot be exactly captured with the direct observation method. Especially sheep were often observed ruminating between two bits, which made it difficult to capture it with this method of behaviour analysis. This reflects the very short rumination time in sheep in this experiment. Lying down in a lateral position to rest is a phenomenon practiced especially by llamas.

In conclusion, sheep and llamas differed in grazing behaviour and daily biorhythm. However, it can also be the case that the different foraging behaviour may be an important issue of resource partitioning between South American camelids and sheep. Baumont et al. (2000) claimed that in an extensive pasture farming system the food intake, feed composition and the impact of grazing on the vegetation is the result of a multi-layered relationship between the animal and the vegetation. Another advantage of llamas can be that the function as an active or passive guard against canids or other predators because of their natural aggression against canids and the appearance of a bond with sheep shown in the study of Cavalcanti and Knowlton (1998). An advantage of co-grazing sheep and llamas is that South American camelids refuse to graze around their latrine area and sheep feed from those areas around the latrine spot. All in all, co-grazing systems are very effective in term of resource usage, protection of animals and an improvement of the diet since overgrazing of one species can ruin a pastureland and results in loss of useful forbs and grass species (NRC, 2007).

keywords

Trockensubstanzaufnahme, Neuweltkamelide, Fressverhalten; dry matter intake, South American camelids, feeding behaviour

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