Dissertation

Tierärztliche Hochschule Hannover / Bibliothek – School of Veterinary Medicine Hannover / Library

Rindrahatsarana Ramanankirahina

Sociality and communication in woolly lemurs

 

NBN-Prüfziffer

urn:nbn:de:gbv:95-104195

title (ger.)

Sozialität und Kommunikation bei Wollmakis

publication

Hannover, Tierärztliche Hochschule, Dissertation, 2013

text

http://elib.tiho-hannover.de/dissertations/ramanankirahinar_ws13.pdf

abstract (deutsch)

Der Westliche Wollmaki (Avahi occidentalis) ist eine madagassische, nachtaktive, paarlebende, wieselgroße Lemurenart. Als ausgeprägter folivorer Nahrungspezialist ist es noch nicht gelungen diese Art für längere Zeit in Zoos zu halten. Aufgrund der starken Lebensraumzerstörung wird der Westliche Wollmaki auf der Roten Liste gefährdeter Tierarten (IUCN) als stark gefährdet eingestuft. Die bisherigen Arbeiten befassten sich insbesondere mit der Nahrungsökologie und der Lokomotion dieser Art. Über die Sozioökologie des Westlichen Wollmakis ist hingegen nur wenig bekannt. Die vorliegende Arbeit stellt die erste umfassende Studie über die Schlafhöhlenökologie, soziale Organisation, soziale Struktur und akustische Kommunikation des Westlichen Wollmakis dar. Die Ergebnisse werden im Rahmen der Evolution von Sozialität und Kommunikation bei Primaten und als Basis für Schutzstrategien diskutiert.

Die Schlafplatzwahl ist essentiell für das Überleben des Individuums. Die Saison hat einen entscheidenden Einfluss auf die Vegetation und somit auch auf die Verfügbarkeit von geeigneten Schlafplätzen. Darüber hinaus ist der Prädationsdruck je nach Saison unterschiedlich hoch. In Kapitel zwei untersuche ich inwieweit die Saisonalität einen Einfluss auf die Schlafplatzwahl hat. Es werden GPS-basierende Telemetrie-Daten von sechs Paaren untersucht. Während der gesamten Studienzeit nutzte jeder Maki zwischen 19-41 verschiedene Schlafplätze. Wollmakis bevorzugten Schlafplätze auf Ästen oder in dichten Baumkronen. Höhe und Art des Schlafplatzes variierten je nach Saison. Während der Trockenzeit präferierten Wollmakis Schlafplätze in Höhen zwischen 5-10 Metern. Sie zeigten keine Höhenpräferenzen während der frühen Trocken- und Regenzeit. In der frühen Trocken- und Regenzeit wechselten die Fokustiere häufiger den Schlafplatz, als während der späten Trockenzeit. Die Schlafgruppenzusammensetzung Westlicher Wollmakis war im Untersuchungszeitraum stabil: Eine Gruppe bestand aus einem adulten Paar und dem Nachwuchs. Meine Ergebnisse zeigen, dass die Schlafplatzökologie von der jeweiligen Saison beeinflusst ist. Die Schlafplatzwahl hängt sehr wahrscheinlich von der Vegetationsdeckung ab und scheint mit thermoregulatorischen Bedürfnissen und dem Prädationsdruck zusammenzuhängen. Die Schlafplätze wurden während des gesamten Untersuchungszeitraums nahezu exklusiv von gleichen Paar benutzt. Dies weist auf Konkurrenz zwischen den Paaren für geeignete Schlafplätze und auf Territorialität hin.

Friedliche Beziehungen zwischen Paarpartnern sind essentielle Komponenten für ein harmonisches Sozialleben innerhalb aller sozialen Gesellschaften. Bei nichtmenschlichen Primaten ist die Erforschung friedlicher Sozialbeziehungen stark vernachlässigt. Im Hinblick auf ein tieferes Verständnis in die Paarbeziehungen einer paarlebenden nichtmenschlichen Primatenart, analysierte ich in Kapitel drei die sozialen Interaktionen einer paarlebenden nachtaktiven Lemurenart - dem Westlichen Wollmaki (Avahi occidentalis)- auf Madagaskar. Über einen Zeitraum von acht Monaten untersuchte ich mittels der Radio-Telemetrie die sozialen Interaktionen von sechs Paaren in einem tropischen Trockenwald im Nordwesten von Madagaskar. Auf Basis von 870 Beobachtungsstunden entdeckten wir, dass Wollmakipaare äußerst friedvoll sind. Die Rate affiliativer Interaktionen war signifikant höher, als die Rate agonistischer Auseinandersetzungen. Die Rate von 0,01 an agonistischen Aktionen pro Stunde ist die niedrigste Rate innerhalb aller bisher untersuchten Primatenarten. Die seltenen agonistischen Auseinandersetzungen gingen ausschließlich vom Weibchen aus und wurden auch von diesen gewonnen. Folglich besteht selbst innerhalb einer äußerst friedfertigen Art Weibchendominanz.

Eine zentrale Frage innerhalb der Primatensozioökologie ist, wie sich Individuen gegenseitig in Zeit und Raum verteilen und entsprechend beeinflussen. Die akustische und olfaktorische Kommunikation ist diesbezüglich ein wichtiger Mechanismus bei nachtaktiven Primaten, die in dichten Tropenwäldern leben. In Kapitel vier untersuchte ich die Bedeutung der akustischen Kommunikation für eine paarlebende nachtaktive Primatenart. Zwischen Mai und Dezember folgte ich sechs Westlichen Wollmaki Paaren anhand von GPS basierenden Fokustierbeobachtungen mit "continuous recording". Ich sammelte Ortsdaten via GPS und machte Lautaufnahmen über ein Mikrophon mit Kassettenrekorder und registrierte so sämtliche Vokalisationen des Fokustieres. Mit etablierten bioakustischen Methoden erhielt ich drei distinkte regelmäßig beobachtbare Lauttypen: den "ava-hee" Laut, den "whistle" Laut und den "growling" Laut. Der "ava-hee" Laut wird meist in der Nähe der Territoriumsgrenze abgegeben und weist somit auf eine territoriale Funktion hin. Der "whistle" Laut ist eine laute harmonische Vokalisation, die zwischen den Paarpartnern während der Lokomotion abgegeben wird. Während und nach dem Laut folgt meist eine Annäherung der Paarpartner, was auf eine koordinierende Funktion des Lautes hinweist. Der "growling" Laut ist ein leiser und geräuschhafter Ruf, der aus schnell sich wiederholenden Breitband Pulsen besteht. Dieser Laut wird abgeben, wenn sich Paarpartner annähern, aber auch andere Arten, wie zum Beispiel Wieselmakis oder Braune Makis, zu nahe kommen. Es scheint sich beim "growling" Laut um einen Drohlaut zu handeln. Für paarlebende nachtaktive Arten, die in Habitaten wie dichten tropischen Wäldern leben, scheint die akustische Kommunikation im besonderen Maße selektiert und ein wichtiger Mechanismus zu sein, der die Verteilung der Individuen in Raum und Zeit beeinflusst.

Zusammenfassend präsentiert die vorliegende Studie die ersten empirischen Daten zur Schlafplatzökologie, zum Sozialverhalten und zur Kommunikation einer wenig bekannten Lemurenart. Es zeigten sich sowohl Unterscheide wie auch universelle Gemeinsamkeiten zu den tagaktiven verwandten Arten. Die vorliegen Arbeit leistet somit einen wichtigen Beitrag für ein tieferes Verständnis hinsichtlich der Evolution des Primatenverhaltens. Darüber hinaus weisen die Untersuchungen auf eine hohe potentielle Gefährdung des Wollmakis durch Jäger, insbesondere während der Trockenzeit hin, die bei künftigen Schutzmaßnahmen berücksichtigt werden sollte.

abstract (englisch)

Malagasy western woolly lemurs (Avahi occidentalis) are pair-living, weasel-sized nocturnal lemurs, with a specialized plant diet that makes it nearly impossible to keep and breed them in captivity. Endangered by the destruction of their natural forest habitat, they are classified as endangered by the IUCN. Whereas feeding ecology and locomotor behaviour of the western woolly lemur have already been described, only scarce information on their socioecology is currently available. The aim of my thesis is to provide the first empirical data on sleeping site ecology, social relations, female dominance, and acoustic communication of woolly lemurs, thus embedding them into the evolution of sociality and communication in primates and providing a foundation for establishing management strategies.

The choice of a sleeping site is crucial for individual survival. Season may have strong effect on vegetation and thus on the availability of suitable sleeping sites and predation risk in arboreal primates. Therefore, in chapter 2, I explored how seasonality influences the characteristics and usage of sleeping sites by GPS-based radiotelemetry of six lemur pairs. Each woolly lemur used a total of 19 to 41 different sleeping trees over the whole study period and preferred to sleep either on branches or in the tree crown with dense foliage. Height and usage of a sleeping site varied according to the season. During the late dry season, woolly lemurs preferred sleeping sites that were 5-10 m high while there was no height class preference during both early dry and early rainy season. Moreover, the focal individuals switched between sleeping trees more frequently during the early dry and early rainy season than during the late dry season. Woolly lemurs showed a stable sleeping group composition during the study: a group was composed of a focal pair and its offspring. Our results confirm that sleeping site ecology of woolly lemurs is strongly affected by season. Sleeping site choice depends on vegetation cover most probably shaped by the need for thermoregulation and predator avoidance. Pair-specific usage of sleeping sites is independent of season and implies inter-pair competition for suitable sites and sleeping site territoriality throughout the whole study period.

Peaceful relations among pair partners are fundamental components of a harmonic social life in all human societies. In nonhuman primates, research on the evolution of the peaceful side of social life is largely neglected. In chapter 3, I studied social interactions in a pair-living lemur of Madagascar, the western wooly lemur (Avahi occidentalis) to better understand pair relations of socially monogamous nonhuman primates. By means of radio-tracking, we observed interactions of six pairs of this species during the night in the dense tropical forest of northwestern Madagascar for a period of eight months. Based on more than 870 hours of focal observations, we discovered that interactions between pair partner were extremely peaceful. The rate of affiliation was significantly higher than the rate of agonism. The revealed rate of 0.01 agonistic events /h is the lowest rate of agonism between pair partners in all studied primate species so far. Nevertheless, when a rare event such as an agonistic conflict happened, it was exclusively initiated and won by the female. Thus, female dominance prevails, even in an extremely peaceful lemur.

A central question in primate socioecology is how individuals govern distribution in time and space. One important mechanism for nocturnal primates living in dense tropical forest is acoustic and olfactory communication. In Chapter 4, I investigated to what extent a nocturnal pair-living primate species relies on vocalizations for social communication. We followed six pairs of western woolly lemurs from May to December 2008 by GPS- based focal animal sampling with continuous recording. We determined the focal animal’s geographic position using a Global Positioning System. We recorded vocalizations from focal individuals using a microphone connected to a tape recorder. Using common bioacoustic techniques we revealed three acoustically distinct and frequently used call types: the ava-hee call, the whistle call and the growling call. The ava-hee call is a loud call produced mostly in the vicinity or at the boundaries of a territory, suggesting a function in territory demarcation. The whistle call is a loud, harmonic call, given between pair partners during locomotion. It leads to a reunion of pair partners supporting a function in pair cohesion. The growling call is a soft and noisy call consisting of rapidly repeated short broadband pulses, produced in response to an approaching pair partner or other species such as sportive lemurs or brown lemurs. It most likely acts as threatening call. Thus, under conditions when visibility between bonded pair partners is poor, such as in tropical forests, low visibility may select for acoustic communication providing an important mechanism governing distribution of individuals in time and space.

All in all, this thesis provided first empirical data on sleeping site ecology, social behaviour and communication of a previously barely known lemur species. It shows that this nocturnal pair-living lemur displays distinct differences, but also specific universals relative to its diurnal relatives. Furthermore, findings suggested that woolly lemurs are highly threatened by human poachers, in particular during the dry season, a fact to be considered in future conservation programmes.

keywords

Schlafplatz, Sozialinteraktion, Vokalisation; sleeping site, social behavior, vocalization

kb

1.432