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Anatomie der rostralen und caudalen Tasthaare beim Sambischen Riesengraumull (Fukomys mechowii)

In the present study, the mystacial vibrissae (FSC= Follicle-sinus complex) and the hair of the tail of the Zambian giant mole-rat (Fukomys mechowii, Rodentia, Bathyerigidae) were examined light microscopically, using histological and immunhistochemical techniques. The nearly blind giant mole-rats live permanently in subterranean burrows, which they dig with their own teeth. Mole-rats are the only known eusocial mammals and they are able to move forwards as quick as backwards within their burrow system. Considering the way of life of these animals, this study focussed on the structural ground pattern, the arrangement, innervation, and distribution of the different receptor types. It could be demonstrated that the permanent subterranean live has a considerable influence on the formation of the vibrissal system of Fukomys mechowii. Normally, mammals show five rows of vibrissae (A-E). In Fukomys mechowii the vibrissal rows C and D spread rostrally into additional vibrissal row, providing space for additional tactile elements. The arrangement of the vibrissae within the mystacial vibrissal field is irregular. It allows a differentiated orientation in the rostral direction, in contrast, the caudal vibrissal field is reduced. A muscular loop is attached to each FSC by a tendon, so that each single FSC can be moved actively and singularily. The FSCs of F. mechowii are embedded in a strikingly low amount of fat tissue. The stable thermal conditions of life in the subterranean burrows do not require to use more fat tissue for thermoisolation. The FSCs of Fukomys mechowii belong to the combined type, which consists of a ring- and a cavernous sinus. The shape of the ringwulst is conspicuously asymmetrical. The access of the lower vibrissal nerve into the capsule of the FSC takes place via two branches on two adjoining places in the lower third of the cavernous sinus. The fact that Fukomys mechowii does not show any whiskering behaviour (synchronous, rhythmical back- and forth movement of the vibrissae) seems to cause this structural speciality of the FSC. Lanceolate endings, Merkel cell axon-complexes (MCAC), and free nerve endings were the types of mechanoreceptors found at the FSC. The MCACs of Fukomys mechowii are located in the area of the ring sinus, where the ringwulst is attached. The lanceolate endings are located below the sebaceous glands on the basement membrane. Their press button-like receptors can be mainly found in the area of the FSC, where the ringwulst is attached to the basement membrane. The Inner Conical Body (ICB) of Fukomys mechowii is densely innervated by free nerve endings and lanceolate endings. There are different primary- and secondary hairs on the tail of Fukomys mechowii, which are arranged in rows of simple hair groups. Each group consists of two to five secondary hairs and one primary hair, which is situated in a lateral position. The primary hairs can be found in each group at a similar spot. Especially the primary hairs are very peculiar, because they are stiff and approximately six times longer than the regular hairs. The hypothesis mentioned in literature that these hairs are vibrissae could not be confirmed. Furthermore, these primary hairs could be considered as classical guard hairs. In the mystacial region, the normal intervibrissal hairs penetrate the epidermis in a common compound cavity. The guard hairs observed in this study penetrate the epidermis separately. Due to their lack of a Musculus arrector pili the hairs cannot be errected. It is likely that the rigidity of these hairs allows optimal perception of the incoming impulses. The following mechanoreceptors could be documented in tail hairs: free nerve endings, lanceolate endings and Merkel cell axon-complexes. Additionally, the primary hairfollicles also bear pilo-ruffini-complexes. Due to the types of mechanoreceptors, their high number and the dense innvervation it is likely that the hairs, especially the guard hairs, play an important role in the tactile orientation. By this it becomes understandable why Zambian giant mole-rats can move backward as quick as forward.

In dieser Arbeit wurden die mystazialen Vibrissen („FSC“ = Follikel-Sinus-Komplex) und die Schwanzbehaarung vom Riesengraumull (Fukomys mechowii, Rodentia, Bathyerigidae) lichtmikroskopisch mit histologischen und immunhistochemischen Methoden untersucht. Die Spezies ist nahezu blind und lebt permanent subterran und eusozial in unterirdischen Gangsystemen, die sie mit ihren Zähnen gräbt; dort kann sie sich ebenso schnell vor- wie rückwärts bewegen. Bauplan, Anordnung, Innervation sowie Rezeptorverteilung der FSCs wurden unter besonderer Berücksichtigung der Lebensweise dieser Tiere analysiert. Es stellte sich heraus, dass die vollständig subterrane Lebensweise deutliche Auswirkungen auf die Ausbildung des Vibrissensystems von Fukomys mechowii hat. Bei dem Riesengraumull teilen sich die Vibrissenreihen C und D rostral in je eine weitere Vibrissenreihe auf, welche zusätzliche taktile Elemente darstellen. Diese ermöglichen eine differenzierte Orientierung nach rostral. Das caudale Vibrissenfeld ist hingegen reduziert. Die Vibrissen sind im mystazialen Vibrissenfeld unregelmäßig angeordnet. So ist adaptiv die Unterbringung von zusätzlichen Vibrissen auf gleicher Fläche möglich. An jedem einzelnen Follikel-Sinus-Komplex („FSC“) inseriert eine Muskelschlinge mittels einer Sehne. So kann jeder FSC aktiv einzeln bewegt werden. Die FSCs von Fukomys mechowii sind in auffallend wenig Fettgewebe eingebettet. Die stabilen thermischen Lebensbedingungen in den Gangsystemen machen offensichtlich eine stärkere Thermoisolation durch mehr Fettgewebe unnötig. Die FSCs entsprechen dem sogenannten „zusammengesetzten Typ“ und zeigen eine Unterteilung in Ring- und cavernösen Sinus. Auffällig ist der asymmetrische Ringwulst von Fukomys mechowii. Der Durchtritt des unteren Vibrissennervs in die Kapsel des FSCs erfolgt über zwei Äste an zwei benachbarten Stellen im unteren Drittel des cavernösen Sinus. Die Tatsache, dass Fukomys mechowii kein Whiskering zeigt (synchrones, rhythmisches Vor - und Zurückbewegen der Vibrissen), bedingt offensichtlich diese strukturellen Besonderheiten des FSCs. Als Rezeptoren ließen sich für die Einzelvibrissen lanzettförmige Endigungen, Merkelzell-Axon-Komplexe („MZAK“) und freie Nervenendigungen nachweisen. Die MZAK liegen bei Fukomys mechowii im Bereich des Ringsinus, an dem der Ringwulst ansetzt. Die lanzettförmigen Endigungen liegen bei Fukomys mechowii unterhalb der Talgdrüsen auf der Basalmembran. Ihre druckknopfartigen Rezeptoren sind dort zu finden, wo der Ringwulst sich an die Glashaut anheftet. Der Inner Conical Body („ICB“) von Fukomys mechowii wird durch zahlreiche freie Nerven- und Lanzettendigungen versorgt. Am Schwanz von Fukomys mechowii treten unterschiedliche Primär- und Sekundärhaare auf, die in einfachen Haargruppen in Reihen angeordnet sind. Die Haargruppen setzen sich aus zwei bis fünf Sekundär- sowie einem randständigen Primärhaar zusammen. Dieses liegt in jeder Haargruppe an einer ähnlichen Stelle. Auffallend sind die Primärhaare, da sie besonders steif und circa sechsmal so lang wie die übrigen Haare sind. Die in der Literatur geäußerte Hypothese, dass es sich hierbei um Vibrissen handeln könnte, wurde nicht bestätigt. Die Primärhaare sind vielmehr klassische Leithaare. Die normalen Körperhaare, die im Schnauzenbereich zwischen den Follikel-Sinus-Komplexen liegen, treten gemeinsam in einer Haargrube durch die Epidermis hindurch. Die hier untersuchten Leithaarfollikel dagegen treten jeweils einzeln durch die Epidermis. Da ihnen ein Musculus arrector pili fehlt, können sie nicht aufgerichtet werden. Es ist wahrscheinlich, dass die Steifigkeit dieser Haare eine optimale Reizaufnahme ermöglicht. Als Mechanorezeptoren haben die Schwanzhaare freie Nervenendigungen, Lanzettendigungen und Merkelzell-Axon-Komplexe. Die Primärhaarfollikel verfügen dabei zusätzlich über Pilo-Ruffini-Komplexe. Da sie zahlreiche Mechanorezeptoren haben und stark innerviert sind, konnte eine ausgeprägte taktile Fähigkeit dieser Schwanzhaare belegt werden. Das regelmäßige Aufstupsen des Schwanzes bei Rückwärtsbewegungen dient wahrscheinlich diesem Zweck. Somit wird verständlich, warum Mulle genauso schnell rückwärts wie vorwärts laufen können.

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